抗病基因Rpi-vnt1.1对晚疫病的抗性具有光依赖性。南京农大供图
晚疫病抗病基因的田间效果：左为不含抗病基因马铃薯品种，右为含有抗病基因马铃薯品种。 南京农大供图
被马铃薯晚疫病侵染，数日之内农田就会变成一片“焦土”。
19世纪中叶，马铃薯晚疫病在欧洲大流行，并导致爱尔兰上百万人饿死，史称“爱尔兰大饥荒”，这折射出农作物安全生产对人类社会的深刻影响。
100多年来，科学家持续不断地与迅速变异的马铃薯晚疫病菌作斗争。
4月14日，美国《国家科学院院刊》在线发表了南京农业大学作物疫病团队领衔完成的最新成果。他们破解了马铃薯一个广谱抗病基因的识别分子机制，为今后开展晚疫病绿色防控提供了新思路。
自然界尚存的广谱抗晚疫病基因
马铃薯晚疫病是世界范围内最严重的植物病害之一，每年造成近百亿美元的经济损失。论文通讯作者、南京农业大学教授董莎萌向《中国科学报》描述，马铃薯晚疫病早期症状不明显，几天后就进入中晚期，“大田里就像被火烧过一遍，叶子都是焦黑的。由于无法进行光合作用，马铃薯茎叶很快就枯死了”。
“马铃薯晚疫病是一种毁灭性作物病害，目前其防治主要依赖喷施大量化学农药。”南京农业大学植物保护学院院长王源超告诉《中国科学报》，选育和栽培含有抗病基因的马铃薯品种是晚疫病绿色防控的重要环节，植物的抗病基因是抵御病菌的宝贵资源。
“然而在不清楚抗病基因作用机制的情况下，频繁滥用抗病基因已造成多数基因在田间失效，发掘和保护广谱抗病基因已成为当务之急。”王源超说。
董莎萌在接受《中国科学报》采访时说，重大病害都有一个特点，就是变异速度快，而发生突变之后，原来的抗病品种就失去了抗性。“过去近100多年，育种家选育了很多马铃薯抗病品种，但是一旦推广到大田生产，很多品种往往撑不过5年就丧失了抗性。”
“目前，自然界中尚存少量珍稀的广谱抗晚疫病基因。”王源超说，在最新研究中解析的抗病基因Rpi-vnt1.1就是其中之一。
据了解，该抗病基因于2010年克隆成功，在其批准上市后，携带该基因的马铃薯品种在北美大田生产中展现出良好的经济和生态效益。“然而该基因的作用分子机制尚不清楚，制约了该基因的保护性开发与利用。”董莎萌说。
中国农业科学院农业基因组所研究员黄三文告诉《中国科学报》，培育和应用具有遗传抗性的作物品系是目前最为经济环保的晚疫病防治手段。因此，对马铃薯种质资源及其野生近源物种中晚疫病抗性基因的挖掘和验证，是过去20余年马铃薯研究中最为重要的课题之一。
叶绿体里的防守反击战
董莎萌课题组发现，经典抗性基因Rpi-vnt1.1（以下简称抗病基因）通过识别晚疫病菌分泌的效应子AVRvnt1（以下简称效应子）介导对晚疫病的广谱抗性。“晚疫病菌中该效应子相对保守，不易发生变异，可能因其突变直接影响病菌的田间活力。这就是该基因的抗性一直没有被病菌克服的原因。”董莎萌说。
科学家已经知道，破坏叶绿体功能导致植株生病是马铃薯晚疫病主要的侵染途径之一。而董莎萌课题组证实，抗病基因识别效应子产生的抗性功能具有光依赖性。
董莎萌说，叶绿体就像一个小工厂，里面有蛋白质分子组成的流水线，产生供植物生长的能量和物质。叶绿体甘油酸盐激酶（GLYK，以下简称激酶）是其中不可或缺的零件。
激酶遗传位点上存在着具有光依赖性的可变启动子选择（APS）调控机制，可在不同光条件下生成GLYKFL和GLYKcyt两种零件。其中GLYKFL在光照条件下为主要零件，因为含有叶绿体信号肽，所以分布于叶绿体内并维持其功能；而另一种不含信号肽的零件GLYKcyt在无光条件下不断积累，由于进不了叶绿体而被慢慢降解。
病菌效应子很聪明地攻击具有叶绿体信号肽的马铃薯GLYKFL，通过阻遏激酶进入到叶绿体，切断其正常运转，遏制光合作用，进而导致植物在光照条件下感病。但这一过程却能被抗病基因精确地识别出来，及时启动一系列免疫反应。
“白天光合作用旺盛时，病菌入侵得热火朝天，抗病基因识别出入侵后和病菌打得你死我活；晚上叶绿体休息，病菌偃旗息鼓，抗病基因感知不到入侵从而休战。”董莎萌说。
期待更广泛的抗病机制研究
历时6年，董莎萌课题组通过与英国、荷兰多家科研单位合作，破解了广谱抗病基因Rpi-vnt1.1的作用机制。
董莎萌说，目前，由于马铃薯晚疫病菌和马铃薯在“很多遗传操作上非常困难”，因此国际上对其致病、抗病机理的研究不多，了解非常有限。
王源超说，这一成果为今后科学开发与利用这一抗病基因提供了重要的实践依据，有望通过减施化学农药，保障食品安全，服务国家马铃薯主食化战略。
黄三文则指出，对激酶同源基因的比对分析发现，其编码蛋白的叶绿体信号肽在茄科植物中高度保守。激酶不仅在抗病基因主导的效应子激发免疫中具有重要功能，而且在茄科植物的基础免疫中同样是重要的调控因子。
“这揭示了可变启动子选择现象在植物抗逆过程中可能存在广泛影响，以及叶绿体在植物抗逆过程中扮演的重要角色。该工作的发现对后续的晚疫病抗性机制乃至其他作物的抗病机制研究都具有积极的借鉴意义。”黄三文说。
不过，董莎萌强调，目前他们搞清楚的只是抗病机制的第一步，后面的免疫反应如何依次启动尚不了解，亟待展开更多科学研究。
同时，除了通过叶绿体侵染马铃薯，病原菌还会通过一些其他途径入侵植株，这些机制尚待科学家深入研究。（来源：中国科学报 李晨）
相关论文信息：https://doi.org/10.1073/pnas.2002759117
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