激发植物免疫反应寻得新“路径”

与人一样，植物也有着强大而复杂的免疫系统，以对抗各种病原菌的侵袭，保障自身健康生长。

数十年来，科学家们在解析植物宿主如何识别“入侵者”，以及早期免疫反应如何被激活等问题上已有诸多显著进展。然而，依然存在一些悬而未解之谜。

近日，美国加州大学伯克利分校教授栾升团队与首都师范大学教授李乐攻团队合作，以拟南芥为模式植物，鉴定到了一个有活性的钙离子通道，该通道可介导植物识别病原菌分子激活的早期免疫反应的钙信号，并首次系统完整地阐明了在植物免疫过程中该通道从关闭到开放的全过程生理机制。相关成果刊发于《自然》杂志。

信号识别的“二维码”

植物虽然不会行动，但当它感受到外界攻击时，一种体内敏感物便被激活，从而具有了表达能力，而这一“敏感物”正是植物生长必不可少的元素——钙离子。

钙离子不但是植物生长发育所必需的营养元素，同时也是一种转导多种生理过程的胞内胞外信号分子，被称为“第二信使”，它参与了几乎所有外界环境或自身发育信号的传递。

钙离子很神奇，无论是动物还是植物细胞，在响应外界刺激时，细胞质中钙离子浓度会迅速升高，并呈现具有一定频率、幅度和持续时间的波动。

这种波动性就像是“二维码”，被细胞内钙离子感受器（钙离子结合蛋白）识别后，输出特异的钙离子依赖型信号，从而改变基因表达，适应外界刺激。而当植物适应外界刺激后，细胞质钙离子又会降到很低的水平，细胞质钙波动性也会随之消失。

论文通讯作者栾升以细菌病原菌与植物宿主间的攻防为例介绍道，当病原菌侵染宿主时，宿主植物表面受体蛋白可以迅速识别来源于病原菌的异己分子(鞭毛蛋白等)，从而产生受体介导的早期免疫反应，包括细胞质钙离子浓度波动、活性氧产生以及MAPK信号通路激活。

事实上，在植物最早期的免疫反应中，升高的细胞质钙离子主要是由细胞外细胞膜定位的钙离子通道介导进入细胞的。而细胞外钙离子浓度一般高于细胞质钙离子浓度上万倍，这也就意味着，存在一种严格精密的钙波动调控机制。

那么究竟是怎样的钙离子通道、以何种机制介导细胞质钙信号，这作为激活早期免疫反应的重要一环，是科学家们希望解释清楚的。

栾升告诉《中国科学报》：“这种机制的阐明对于解释为何简单的一个离子能够参与如此众多的信号通路，具有重要的启发意义。”

寻找信号通道“开关”

一直以来，植物识别病原菌分子激活的早期免疫反应（PTI）是植物与微生物互作领域的热点。过去已有研究表明，植物表面受体能够识别病原菌微生物来源的分子，从而激活钙离子依赖的信号。

“钙信号无处不在，参与了几乎所有的细胞生理过程。”栾升介绍，要解码钙信号，还需先认识介导这一信号进、出通道的关键机制——钙通道的“开与关”。“开关的频率、持续时间、通道与通道、细胞器与细胞膜的协调合作，最终才产生我们普遍认知的钙信号。”

研究人员希望找到钙离子通道蛋白，并解释其在免疫反应中激活通道“开-关”的机制。同时，以此工作为切入点，试图找到植物编码钙信号的通用机制，从而为其它钙依赖型细胞生理过程提供指导。

最终，研究人员鉴定到了一个由两个亚基组成的、具有活性的钙离子通道，它可以介导PTI免疫过程的钙信号，并第一次系统完整地阐明了植物免疫过程中，由磷酸化介导的钙离子通道从关闭到开放整个生理过程的机制。这对了解植物免疫应答、抗病反应具有重要意义。

编码解码钙信号

栾升介绍，钙信号过程包括钙信号的编码和解码。

其中钙信号的解码在植物信息处理过程中发挥关键作用。解码需要钙离子结合蛋白，不同强度的钙离子结合产生不同的蛋白构象，从而直接或间接通过互作效应蛋白传递钙信号。

近20年来，栾升团队也一直试图在植物营养胁迫产生的钙信号中寻求解码之谜，他们发现了植物中特有的一类钙离子结合蛋白CBL，通过效应激酶CIPK传递营养胁迫的钙信号。“在整个领域的共同努力下，我们构建了复杂的Ca2+-CBL-CIPK信号转导通路。”栾升说。

然而，植物中如此多样而特异的钙信号是如何精确编码出来的，至今没有完整的研究。研究人员以PTI免疫钙信号这一相对成熟的信号通路为出发点，试图在植物中首次系统解释钙编码的过程。

审稿人认为，该团队的工作解决了植物免疫钙信号研究中一直等待解决的问题，并希望他们的后续工作可以给其它信号通路中的钙信号研究带来启发。

细胞内钙信号无处不在。在时间和空间多纬度上，不同的信号通路可能利用不同的通道蛋白进行协调合作。“钙通道的鉴定和开关机制的解释是钙信号研究的关键步骤。在解释钙信号编码解码的基础上，最终利用这种‘无所不能’的钙信号，来帮助解决农业生产上问题，将是巨大的挑战。”栾升说。

论文相关信息：DOI：https://doi.org/10.1038/s41586-019-1413-y