▲费章君教授在番茄温室里

▲番茄 费章君供图

■本报见习记者 韩扬眉

现在的番茄没有儿时的味道了。为了让番茄变得更优质美味，全世界的科学家们可是费了不小的功夫。

番茄在漫长的人类驯化和培育历史中，从祖先的野生种逐渐成为“优秀”的栽培种。然而，由于人工选择，相对于野生祖先，栽培种的遗传多样性大幅减少，糟糕的是，其中负责“风味”的一些基因也跟着消失了。挖掘和丰富番茄的基因资源，“复活”丢失的基因十分重要。

近日，美国康奈尔大学教授费章君团队和James Giovannoni教授课题组合作构建了栽培番茄及其近亲的泛基因组，绘制了近5000个以前未记录的基因。更重要的是，发现了使番茄具备良好气味和口感的TomLoxC基因的一个“罕见”变体，这些有助于发掘番茄重要性状相关的基因资源，科学指导番茄改良和育种。相关成果于近日发表在《自然—遗传学》上。

构建泛基因组图谱，更“懂”番茄

番茄是全球消费量最大的蔬菜、水果之一，根据联合国粮农组织统计，2017年世界总产量达1.82亿吨，价值超过600亿美元。在美国，番茄是仅次于土豆的第二大食用蔬菜。而在中国，它既是美味佳肴的“主角”，又是夏日解暑的鲜食水果，其风味和品质备受青睐。

基因组是打开生命体奥秘的“钥匙”，但基因组通常来自某个特定个体，只能作为同一物种内其他生物体的参考基因组。

2012年，科学家测定了世界上首个番茄参考基因组，揭示了大约35000个基因，促进了作物改良方面的研究。目前，科研人员已经对数百个野生和栽培番茄品系进行了基因组测序，发现了一些在番茄的驯化和改良过程中显著改变的基因组区域。

“这些基因组序列积累了丰富的数据资源，但是，所有的分析都是基于与参考基因组序列比对进行的，这导致在参考基因组上缺失的基因信息无从获得。”论文通讯作者之一费章君告诉《中国科学报》。

他继而补充道，番茄品种繁多、风味各异，具有显著的形态和代谢多样性，每个品种都含有一些特异的基因，因此基于单一栽培个体的参考基因组无法代表各种番茄的全部基因信息。此外，现代作物育种和改良常常受限于现有品种遗传基础狭窄，选育潜力不足。为此，需要从野生近缘种中引入驯化或改良过程中丢失的优良基因。“我们需要全面调查番茄的基因库，了解其组成和在各类群中的分布，为番茄的改良提供指导。”

与参考基因组相比，“泛基因组”涵盖了整个物种的基因库，以及所有基因的序列及其在种群中的分布信息。这些信息可直接用于克隆目标基因，利用现代分子育种手段迅速转移到现有栽培品种中，大大加速育种工作的进程。

研究人员分析了725个不同的栽培番茄品种及其野生近缘种的基因组序列，绘制了近5000个参考基因组中缺少的基因，这些约占整个泛基因组的12%。

“这些基因涵盖了调控不同番茄特异性状的主要基因，为将来番茄育种中引入特异的优良性状提供了重要的信息和指导。”论文第一作者、康奈尔大学Boyce Thompson植物研究所博士后高磊说。

发现控制风味的罕见基因变体

基于经济因素的考虑，现代育种家主要关心产量、外观及货架期等对生产者有利的性状，而忽略了风味口感等难以选育的复杂性状，而这些恰恰是消费者所关注的。

“在番茄的驯化和改良过程中，由于强大的人工选择，大量基因丢失或近乎丢失，其中许多都与植物抗性和果实品质相关，这也解释了栽培番茄的遗传多样性降低，以及抗性远远低于其野生祖先的现象。”费章君说，幸运的是，这些都在泛基因组中找到了。

其中就包括一个罕见且关键的“TomLoxC”基因变体。

已有研究表明，“TomLoxC”蛋白可以催化脂肪衍生的芳香物质的合成，从而影响番茄风味。研究人员基于泛基因组分析，发现了新型的TomLoxC基因变体。

高磊介绍道，该新型基因变体在91.2%的野生番茄中存在，比较普遍，而由于番茄在驯化过程中该变体经历了持续的负选择，导致其在樱桃番茄和传统大果番茄两类栽培品种中非常罕见（仅有2.2%）。不过，在现代育种的品种中，存在 TomLoxC 基因变体的频率为 7％。“说明TomLoxC基因变体又开始被重新引入，这与现代育种中人们越来越关心果实风味的改善相一致。”

更重要的是，研究人员还“解锁”了 TomLoxC基因的一个新功能。

芳香挥发物能够让番茄果实更美味。最近的研究表明，特定的芳香挥发物，比如脂肪酸、氨基酸和类胡萝卜素等衍生的芳香物质关系着番茄的香味强度、风味特征，以及消费者对番茄的整体接受度。而TomLoxC蛋白的一个已知功能就是可以催化脂肪衍生的芳香物质的合成。

“我们发现TomLoxC蛋白同时也可以促进从类胡萝卜素（决定番茄红色的色素）中产生芳香化合物，这有助于获得所需的番茄风味。”费章君说。

这对爱好番茄的人来说，或许是个“福音”。

解析基因“奥秘”，助力番茄改良

伴随着测序技术提升与成本降低，泛基因组学的研究从最初的微生物逐渐扩展到人类及重要作物，大量的测序数据为动植物泛基因组研究提供了丰富的素材。

费章君指出，动植物等真核生物泛基因组研究目前较为缺乏。一方面，同时对至少几十个甚至数千个个体进行基因组测序和分析，时间、资金以及计算能力仍是重大挑战。另一方面，在构建策略和分析方法上，科学家尚未达成共识。“未来，如何高效合理的分析利用以及共享这些数据资源，将会是该领域的研究重点之一。”

随着番茄泛基因组图谱的揭示，人们知晓了更多的番茄基因“密码”，从而帮助那些曾在驯化中“迷失”的基因“回家”，让栽培番茄的家族“开枝散叶”，培育出更抗病、更高产、风味更独特的优秀新品种指日可待。

“不过，我们的研究还有很多的品系，尤其是很多野生种尚未包括在内。”费章君表示。番茄有许多近缘的野生种，这些近缘野生种可以与栽培番茄无障碍杂交，它们富含珍贵的优良基因，是今后番茄改良的重要种质资源。

未来，开展番茄泛基因组研究需要扩大取样范围，使用更精确的测序和分析手段，一方面扩展对番茄遗传多样性的覆盖度，另一方面改进泛基因组的准确性，从而进一步促进番茄的研究和改良。“我们还需要深入解析这些基因功能，发掘它们在新品种培育中的应用潜力。”费章君表示。

相关论文信息：

DOI:10.1038/s41588-019-0410-2