足迹里的远古世界

▲三峡地区的埃迪卡拉纪足迹化石

▲恐龙足迹

▲山东郯城恐龙足迹点

■本报记者 张文静

根据地上存留的脚印就可以判断出脚印主人的体态特征、行走习惯……这看起来像是现代刑侦专家的工作。但在古生物学领域，也有一群人做着类似的工作，他们通过足迹来追寻亿万年前生物的身体密码。

这些古生物学家寻找和研究的宝贝，就是足迹化石。根据留在这些足迹化石上的蛛丝马迹，他们不但可以推断出足迹主人的种类、身份，还能再现出它们当时的生活场景。

劈开石头寻痕迹

四五年前，中科院南京地质古生物研究所研究员陈哲带着团队来到了湖北宜昌三峡地区，他们此行的目的是寻找化石。

位于此地的埃迪卡拉纪生物群是陈哲等人在2011年夏天发现的。这里的山间有很多石灰岩，研究人员将这些大石头劈成小石头，再把小石头劈开，观察里面有没有化石的痕迹。寻找化石是个枯燥的力气活，20多人劈上一天，也未必能发现一块化石。好在功夫不负有心人，一天，陈哲劈开一块石头，发现里面有一些特别的痕迹。“这会不会是某种古生物留下的足迹呢？”带着这样的怀疑，陈哲把它放在包里，背回了南京的办公室。

回到南京后，陈哲仔仔细细地对这件化石进行了研究。观察之后，他发现，这件化石上有两列由动物行走过程中附肢在沉积物表面形成的凹坑，这两列足迹之间相距1~2厘米，明显是由两侧对称的动物爬行留下的。此外，这样的足迹还说明这个动物爬行时肚子是离地的，化石上还有这个动物钻进沉积物中打洞的痕迹。

此后经过一系列分析，陈哲认为，这个足印的主人应该是身长约2厘米、宽1厘米、两侧对称且有附肢的节肢动物、环节动物或者它们的祖先。这块化石也成为了目前已知最古老的动物足迹化石。“这一发现说明在寒武纪之前，具有附肢且两侧对称的复杂动物已经出现。”陈哲告诉《中国科学报》记者。

6月6日，美国《科学》杂志子刊《科学进展》发表了这项研究成果。

对足迹化石，包括陈哲在内的古生物学家们早已不陌生。足迹化石，是遗迹化石的一种，指的是保留于沉积岩层面上的动物足印化石。除了足迹化石外，遗迹化石还包括潜穴、粪化石、钻孔等。

为何足迹化石能够吸引古生物学家的关注？“这是因为，足迹化石虽然不能像实体化石那样保存生物完整的形态，但从足迹化石中，我们可以分析出生物大概的形态特征和行为学特征，比如它如何走路。”陈哲解释说，而在前寒武纪到寒武纪的转折时期，足迹化石显得尤为重要。“因为那时候保留下来的动物实体化石太稀少了。前寒武纪的生物是没有骨骼的，只有在非常特殊的条件下才能保存下来。”

“当直接证据缺失的时候，我们只能通过间接证据——遗迹化石来推测当时的环境，反推是哪些生物留下的足迹、它们有没有复杂的动物行为等。那些比较可靠的遗迹化石，能给我们提供前所未有的信息。”中科院南京地质古生物研究所副研究员殷宗军介绍说。

足迹透露恐龙日常生活

如果说在前寒武纪的足迹化石，是因为实体化石稀少而尤显珍贵的话，那么最近另一项针对恐龙足迹化石的研究，则体现出足迹化石其他丰富的研究价值。

6月18日，《白垩纪研究》发表了一项关于恐龙足迹的研究成果，由中国地质大学（北京）副教授邢立达带领的团队，在中国山东郯城对一大批恐龙足迹进行了研究和鉴定。

邢立达团队此次发现的恐龙足迹点，包括了肉食性恐龙、植食性恐龙以及鸟类在内的七种类型，共300多个脚印。在这些恐龙足迹中，最具研究意义的是四道并列的两趾型足迹，它们的主人是恐爪龙。“它们每个足迹只有7~8厘米长，组成了四道行迹却始终保持平行状态，这是典型的群居性的体现。”邢立达说，“此前足迹学家发现的恐爪龙类恐龙足迹大多数是‘独行侠’，只有一例是平行的行迹暗示着群居，这让古生物学者对科普读物与影视中群居生活的伶盗龙的生活方式（又译迅猛龙）打上了大大的问号。此次我们发现首例小型驰龙类确凿的群居性的证据，可以说为这个争议画上了句号。”

古生物学家对恐龙足迹的研究也是由来已久。在中国，恐龙足迹研究开始于1929年，那一年古生物学家在陕北神木侏罗纪地层中发现了禽龙类的足迹。此后，1940年在辽宁朝阳发现了多达400余个恐龙足迹。1949年以后，多个地方的恐龙足迹被陆续发现。2001年，在甘肃永靖盐锅峡两平方千米范围内，古生物学家共发现了10个恐龙足迹化石点、数千个足迹，其规模之大、数量之多、多样化程度之高、保存之好，均为亚洲前所未见。2010年在山东诸城，人们又发现了包含3000多个恐龙足迹的大型化石点，这些足迹显示一群大型蜥脚类恐龙在进行集群迁徙，而另一群大型兽脚类恐龙在追捕一大群小型鸟脚类恐龙。这可能是世界上最大规模的恐龙追捕现场了。

相比于前寒武纪生物来说，恐龙骨骼化石留存下来的较多，但为何恐龙足迹还会如此吸引人呢？

邢立达在其所著的《恐龙足迹》一书中解释道：“因为恐龙足迹具有骨骼化石无法替代的作用，骨骼化石保存的仅是恐龙死后那些支离破碎的信息，但足迹化石保存的却是恐龙在日常生活中的精彩瞬间。恐龙足迹不仅能反映恐龙的生活习性、行为方式，还能解释恐龙与周围环境的关系，这些都是古生物学家梦寐以求的宝贵信息。”

比如，很早以前，古生物学家认为那些巨大的远古蜥脚类生活在水中，只有依靠水的浮力才能托起它们庞大的躯体。1938年，美国得克萨斯州发现了大批的巨龙类足迹，从而否定了学者们先前的推测。足迹清楚地告诉人们，即使是巨大的蜥脚类，也完全可以利用四肢来支撑身体，在陆地上行走。

很早以前，古生物学家也不能确定恐龙是否群居。同一种类的骨骼化石聚集在一起，大多数是因洪水冲积。美国生物学家奥斯特罗姆通过观察鸭嘴龙的足迹，发现这些鸭嘴龙是群居的，且具有一定的社会性。此后陆续发现的大量恐龙足迹群也证实了这一点。

足迹化石的价值争议

虽然长期以来古生物学家已经对足迹化石发表了大量研究，但对这些远古动物留下的脚印，学界仍有一些争议。

有人认为，足迹化石并不是动物主体，而只是留在沉积物上的痕迹，它们只有地质学上的意义，如鉴定地层是否逆转和足迹形成时的地质时代，提供古地理学、古生态学方面的信息；另一派观点则认为，足迹化石在生物学上具有重要的意义。

“我觉得这两方面观点都有道理。足迹化石确实可以反映地层条件，这在前寒武纪非常重要。事实上，前寒武纪和寒武纪的界限就是用一种遗迹化石作为标准的。所以说，遗迹化石具有地层学意义是肯定没有问题的。”陈哲说道，“同时，足迹化石也具有重要的生物学意义。比如我们此次在三峡地区发现的埃迪卡拉纪足迹化石，是断断续续的两排足印，而不是两条拖痕。我们就可以依此确定它是有足的动物。而此前报道的绝大多数埃迪卡拉纪动物都是固着的、不会动的，或者一些能留下拖痕的蠕虫类。这就是足迹化石的生物学意义。”

之所以会存在这种争论，陈哲认为，关键在于足迹化石往往不能确定是具体哪一种生物留下的。“恐龙还好一些，当我们对某一种动物的特征了解得非常透彻时，我们也许可以把一块足迹化石和某一种动物对应起来。但对于一些动物，比如各种各样的虾、蟹来说，它们的足迹都差不多。所以我们只能判断出一大类动物，但很难具体到某一种生物。”

“此外，同一种生物在不同时期或者不同环境中，也可以造出不一样的足迹。这就给足迹化石和造迹生物的一一对应造成了困难。不像我们看到一个实体化石，就立刻能很清楚地看到这种生物长什么样。”殷宗军补充说，“但在前寒武纪和寒武纪底部，化石记录非常稀少，我们并不清楚早期动物长什么样，所以对那个时候的足迹化石，我们只能通过类似的现生动物足迹来推测。”

如果足迹化石和足迹主人的化石能够同时出现在一个地方，这个问题或许就能迎刃而解了。但遗憾的是，造迹生物和足迹化石往往很难保存在同一个地方。

“两者的埋藏环境有着显著不同。比如，页岩里能够保存很多软躯体动物的化石，但这种软泥对足迹化石的保存就不太友好了。足迹化石的保存需要稍硬一点的环境，比如砂岩，但如果动物死在孔隙率较高、含水较多的砂岩中，就比较容易腐烂。”

研究越来越热

虽然伴随着争议，但史前足迹仍成为了近年来古生物学家热衷研究的对象，发表的研究结果越来越多，也越来越引起人们的关注。

“至少在前寒武纪时期的遗迹化石领域，研究是越来越热了。”陈哲介绍说，“因为前寒武纪已经发现有埃迪卡拉纪生物群的化石，古生物学家认为这些动物长得像有足动物，而且是两侧对称的，但怎么能证明它会动呢？如果它们会动，就会留下足迹。所以现在足迹化石在前寒武纪化石研究中越来越受到重视，研究也越来越多。”

以前，古生物学家们也在世界范围内发现了一些前寒武纪的足迹化石，但大部分都比较简单，个头也很小，大概都在一厘米以下，比如蠕虫类的爬痕。“发现了之后，大家也具体说不上来它是哪一种生物，只能说是一种会动的生物。所以原来的报道少，引起的关注也少。”陈哲说。

随着足迹化石的发现，其保存与保护也成为人们关心的问题。对此，陈哲更倾向于原地保存。“在三峡地区发现的足迹化石，我们就力争原地保存。如果某一个化石面上的化石比较多，我们会将原始层面的一半揭掉，带回来作研究，另外一半留在原地，如有研究需要，我们可以再去当地看，或者做成模型带回来。”

对于未来足迹化石的研究，陈哲期待古生物学家能与现生生物行为学的研究专家的跨领域结合能够更加深入。“足迹化石本身就是动物行为学和古生物学交叉的领域。现在，大家也开始慢慢意识到这个问题了。如今，一些现生生物行为研究专家，会在实验室中进行大量的实验，比如让不同的虫子在各种泥、沙介质上爬，从而研究它的足迹形态特征，或者到海边沙滩去拍摄生物足迹，然后与一些足迹化石进行对比，推测这种足迹可能是由什么动物形成的。在这方面如果我们能有更多的合作交流，足迹化石的研究会更深入。”陈哲说。