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■本报记者 胡璇子 李晨

根据国家种猪改良的需求，通过猪种资源的收集比较、多组学比较发育分析、产肉性状基因挖掘，找到关键基因和因子。发展猪分子辅助育种体系，开展猪基因工程技术，进行分子标记开发，改良产肉形状，培育优良种猪。

中国养猪的历史可以追溯到新石器时代早、中期，隋唐时期养猪已成为农民增加收益的一种重要手段，猪肉一直以来是中国人尤为喜爱的食物。

中国是世界上最大的猪肉生产和消费国，中国的猪肉消费量约占世界猪肉消费量的一半。随着社会经济的持续发展和生活水平的不断改善，我国对猪肉产量的需求仍在增长，同时，对猪肉品质的要求不断提高，因而在科学研究上，猪的遗传改良拥有很大的发展空间。

近日，中国农业科学院北京畜牧兽医研究所研究员李奎走进中国农科院农科讲坛，分享了其团队在猪肉产量与品质的遗传改良研究方面的进展。

中外猪种间产肉性状相异互补

肉够不够吃？肉好不好吃？这或许是不少中国人说起猪肉时，最为关心的两个话题。对于以猪为研究对象的科研人员来说，这同样是他们最为关注的核心——产肉性状。

“产肉性状是猪最为重要的性状，实际上就是产肉量和肉品质。”李奎说。

具体来说，产肉性状有许多具体的性状指标，比如产肉量包括日增重、料重比、酮体重、屠宰率、背膘厚、瘦肉率、眼肌面积等；肉品质包括肉色、大理石纹、pH值、失水率、系水力、肌内脂肪等。

那么，猪的产肉性状又是由什么决定的呢？

李奎介绍，猪的产肉量多少取决于两个关键因素：肌纤维数量和单个肌纤维的横截面积。其中，肌纤维数量在猪出生之前基本恒定，“也就是说，产肉的潜能在出生前就已经固定了，出生后环境对潜能影响不大”。

猪肉风味好坏的关键则在肌内脂肪的含量。“我们通常吃到的肥肉是皮下脂肪，肌间脂肪指的是肌肉纤维之间的脂肪，富含肌间脂肪的肉会呈现大理石纹。”李奎补充道，“肌内脂肪则是我们比较感兴趣的好的脂肪，存在于肌外膜、肌束膜，甚至肌内膜上。”

在产肉性状上，中外猪种存在很大差异但又有互补性。以美国汉普夏猪、杜洛克猪、巴克夏猪、英国大白猪、比利时皮特兰猪和丹麦长白猪等为代表的西方猪种生长快、瘦肉率高，但肉质风味较差。农科院牧医所主编的《中国猪品种志》根据猪种的外貌特征、分布情况以及相互间的亲缘程度，将我国地方猪资源划分为6大类群，这些地方猪种生长慢、瘦肉率低，但是肉质好。

举例来说，引进的丹麦长白猪瘦肉率达66%，脂率为14.62%，肌内脂肪为2.16%；而地方猪种通城猪瘦肉率为40.6%，脂率达39%，肌内脂肪达4.56%。

产肉量取决于骨骼肌发育，肉品质取决于脂肪发育，而肌肉和脂肪发育是一个动态调控的过程。“二者均来源于中胚层的共同祖先细胞，且可相互转换，关键基因的相互作用机制仍然不清楚。”李奎说。

以此为创新的出发点，李奎及其团队确定了研究思路：首先，根据国家种猪改良的需求，通过猪种资源的收集比较、多组学比较发育分析、产肉性状基因挖掘，找到关键基因和因子。然后，在此基础上，发展猪分子辅助育种体系，开展猪基因工程技术，进行分子标记开发，改良产肉形状，培育优良种猪。

发掘关键基因

不同类型猪间产肉量的巨大差异，为研究产肉量相关的基因提供了良好的素材，西方瘦肉型猪和中国地方脂肪型猪在胚胎发育过程中在体重、体尺性状上就有显著的区别。由此，李奎及其团队确定了基因挖掘的策略，“比较中外品种间的不同发育点，把重点放在猪出生前研究，通过差异找关键基因。”李奎解释道。

为了实现大规模发现猪产肉性状候选基因，研究人员创建了QTL定位新方法FineQtl、数字候选基因法、全基因组水平的非编码RNA预测新方法miRFinder等猪产肉性状基因资源高效发掘技术体系。

在此基础上，研究人员首次系统绘制了中外猪种28个生长发育时期骨骼肌转录组，获得了317115个标签，分析了98437个单标签和14683个转录本的表达模式。

在猪胚胎骨骼肌样品中，研究人员鉴定得到了78个新的骨骼肌生长发育相关miRNA，并绘制出骨骼肌发育相关miRNA在中外猪骨骼肌生长发育中的动态性表达图谱。通过细胞和个体水平的功能分析，揭示了miRNA-148a等8个miRNA在猪的骨骼肌发育过程中发挥重要作用及其作用机制。

此外，研究人员还首次绘制出猪LncRNA的组织和发育性图谱，在猪9种组织和3个骨骼肌发育阶段新鉴定9075条LncRNA。鉴定了427条嵌合RNA可在骨骼肌中表达，是产肉性状的重要候选基因。建立了环状RNA的鉴定及分析平台，并首次在猪中鉴定出5934条环状基因。鉴定了46个与肌肉发育相关的重要基因在中外猪种之间存在显著的甲基化差异。

基于这些工作，研究人员大量进行了分子标记开发，发现了2036个产肉性状候选基因，在10多个资源群体、5000多头样本中鉴定出与产肉性状相关的分子标记。

“挖掘性状基因和调控机制的主要目的是，通过研究猪肉在发育过程中不同时期、不同品种间的基因差异，来认识和研究肉品差异的遗传机理。”中国农业大学生物学院教授崔胜评价说，李奎及其团队运用基因组学的方法综合研究了猪肉形成的调控机制及其关键因子，为同领域的相关研究奠定了坚实基础。

猪分子遗传改良

在遗传改良上，李奎及研究团队发展了数量性状基因模型，为各类遗传效应、特别是非加性遗传效应的解析式分析提供了新的理论基础。将分子标记用于猪产肉性状的指数选择，建立了准确、高效的技术育种体系。在多重标记的整合应用方面，提出了整合育种的尝试性探索。

“鄂青一号”就是李奎及其团队利用猪分子标记辅助育种技术培育的优质猪，是通过建立6个标记组合的试验猪群，对各组合进行生产、性能和配合力测定，筛选出最优基因标记组合，再选择最佳标记组合的基因型个体，开展定向选育而成。

“‘鄂青一号’性能优越，作为地方猪保护和利用的成功案例，联合国粮农组织的刊物对其进行了长篇报道。”李奎说。“鄂青一号”优质猪的生长和胴体性状达到主打品种瘦肉型纯种长白猪和大白猪的水平；而肉质性状接近优良地方品种通城猪。

此外，团队在猪基因工程技术方面也进行了创新。李奎及其团队建立了完善的体细胞核移植和原核显微注射平台；建立了可控表达技术，制备了可控表达的GH转基因猪；建立了多基因复合性状和新型基因组编辑技术平台。

“个人理解，猪的基因工程核心技术之一就是体细胞转基因克隆，从他们做的情况来看，技术体系有了很大幅度的完善和改进，整个技术体系通过他们团队已经提高了一大步。”北京农学院动物科技学院教授郭勇表示。

李奎还表示，由于猪的体形大小、身体生化指标都适合人类疾病的模型，因此猪正在成为人类疾病研究的理想模型。进一步的研究将继续用猪创制疾病模型，为相关人类疾病治疗奠定科学基础。

此外，他们还将进一步全面解析猪肌肉和脂肪发育分子机制，建立群体个性化多维基因组精准育种技术体系。同时，在精准调控猪肌肉和脂肪发育，培育优质猪新品种上继续展开研究。

“随着科技水平的提高，猪在畜牧业和生物医疗行业的优势会逐步显现，人类在未来也会越来越离不开猪。”李奎说。