图1: 实验任务与设计。训练猕猴执行触摸位于触摸屏上的视觉目标,动作完成需要发生在两种视觉情形(正常或左右颠倒棱镜,图A)和两个触摸规则(顺向或反向,图B)。对比两触摸规则可把视觉线索和动作意图分开,对比两视觉情形则可以进一步把动作意图的内容细分为物理执行和视觉预期。
图2: 神经元锋电位(spiking)同时编码着动作意图的物理执行和视觉预期。A:两个单细胞锋电位反应特性,分别表征两种动作意图。B:统计上,两种动作意图表征同时显著存在,且物理执行表征多于视觉预期表征。
图3: 局部场电位(LFP)在有限的时间窗口和频率范围内编码动作意图,其内容仅包含视觉预期表征,并不具有对物理执行的表征。这些LFP结果与已知fMRI编码内容相近,但同时,两者均与神经元spiking编码内容相差甚远,提示我们应该谨慎对待和解读不同脑信号的神经基础。图中横轴代表运动发生的时间轴(与视觉线索出现对齐),纵轴代表频率空间,颜色代表LFP空间选择性(即LFP 能量幅值在左右运动方向上的差值)。
脑机接口研究是指在脑与外部设备间建立起直接的信息传递,实现人脑控制外部设备达到与环境交互的目的。这一技术在临床上的应用可以帮助肢体运动功能障碍患者康复和重建运动功能。目前,植入式脑机接口研究多针对运动皮层(M1),主要是提取这些运动区神经元锋电位信号中编码的运动信息。神经元锋电位信号(spiking)具有较高的时间和空间分辨率,但在实际应用中往往难以维持长时间的稳定采集。近年来研究表明,局部场电位信号(LFP),即一定范围内神经元群体的阈下突触电活动水平,也包含着丰富的运动信息。由于LFP与其他非植入脑成像信号(如fMRI、EEG等)具有很高的信号相似度和信息相关性,因此受到了广泛的关注,特别是无创伤脑机接口研究者的热捧。但是,问题是,神经元spiking和LFP所编码的信息内容会是一致的吗?这些信息多大程度上与脑成像fMRI信号吻合呢?
脑机接口研究的另一趋势是,探索运动皮层M1之外其他能编码运动相关参数的新信号源,这可以帮助那些由于神经退行性疾病导致M1脑区病变的患者。比如,位于后顶叶(PPC)的顶内沟内侧(MIP)和外侧(LIP)神经电活动分别能编码手动和眼动计划的终点位置。尽管与M1相比,后顶叶只能编码抽象的运动方位信息(没有速率、肌肉收缩舒张等细节),但一般来说,抽象的动作意图往往也就足够了,脑机接口外部设备只需要知道人的主观意愿,比如,想拿起办公桌上的水杯,具体的执行过程可以交给外部机械设备(如机械手臂旋转的角度、力道、方向等)。但是,问题是我们目前对这些抽象动作意图的内容还不是很清楚。动作意图是指运动的物理执行内容(比如,手向右触摸),还是指动作完成后需达到的视知觉效果(比如,手出现在右边)?在日常生活中,这两者在空间上通常是一致的,没有区别,我们也很少留意。但是,对于基本的知觉运动整合理论以及脑机接口研究来说,两者所表征的内容迥异:前者代表的是运动的物理实施,后者代表的是视知觉预期。
为了探索以上这些问题,中国科学院心理研究所以非人灵长类猕猴为动物模型,以大脑后顶叶MIP区编码的手部运动为工作模型,训练猕猴在一定的视觉条件和动作规则下完成手部触摸动作从计划(动作意图)到执行的全部过程(图1)。实验设计中的两个动作规则(顺向或反向触摸)帮助我们分离出视觉线索和动作意图,而两种视觉情形(正常或左右颠倒)则进一步帮助科研人员把动作意图的内容区分为物理执行和视觉预期。动物的眼动和手动情况分别被眼动追踪仪和三维运动捕捉系统实时监控,通过果汁或饮水奖励的办法鼓励其主动配合并保持数小时连续工作状态。与此同时,科研人员采集动物后顶叶的手动脑区MIP的神经元锋电位spiking信号和局部场电位LFP信号。通过统计分析的方法寻找神经电活动spiking和LFP信号分别与动作过程中的视觉线索、物理执行和视觉预期等参数之间的相关性,并将它们与前期fMRI研究结果对比,得到如下结论:(1)证实MIP神经电活动表征动作意图而非简单的视觉线索,因此可作为脑机接口技术的可靠信息源;(2)MIP神经元锋电位spiking信号可同时编码动作意图的物理执行过程和视觉预期效果,且对前者的表征占主导(图2);(3)MIP局部场电位LFP信号仅携带动作意图的视觉预期效果,并不编码动作的实际执行过程,这种单一的编码内容与fMRI信号中的表征在一定的时间和频率窗口上是一致的(图3);(d)鉴于LFP(或fMRI)信号与神经元spiking信号对动作意图编码的高度不一致,这提示研究者在跨模态研究中(特别是脑机接口临床应用方面),需要谨慎对待和区别解读不同类型的脑信号。
该研究成果受心理所青年启动基金(No.Y3CX112005)资助,研究结果已在线发表于Cerebral Cortex(Kuang S, Morel P, Gail A (2015) Planning movements in visual and physical space in monkey posterior parietal cortex. Cerebral Cortex. doi: 10.1093/cercor/bhu312)。(来源:中科院心理研究所)
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