这些小鸟凭什么栖息在青藏高原

——中国科学家揭示3种高原鸟类适应性机制

长尾山雀科的鸟儿都是体态玲珑的小可爱。作为近缘种，棕额长尾山雀和红头长尾山雀除了身上的“穿搭”色彩不同外，长相实在非常相似。然而两种小鸟栖息的环境却大不相同。棕额长尾山雀生活在2000~3000米左右的高海拔地区，在青藏高原的特殊环境里来去自如；而红头长尾山雀则更青睐低海拔地区的山林和灌丛。

相似的外表下，到底是哪里出现了差异呢？近日，中国科学院动物研究所的两位研究员——雷富民和屈延华的研究团队揭示了3种高原鸟类适应高海拔环境的遗传机制，相关成果发表在《美国科学院院刊》。

探寻高原小鸟的秘密武器

青藏高原是世界上最高、最大的高原，平均海拔4500米。高海拔地区缺氧、低温和紫外线辐射强，生存条件非常恶劣。在这里生存的哺乳动物和鸟类耐寒性、抗缺氧能力、代谢能力等都会增强，体重也会增大。

就在去年，雷富民课题组也在《美国科学院院刊》上发表过一项研究，通过比对血红蛋白的功能表型和分子结构，证明青藏高原高海拔鸟类的血红蛋白氧亲合力相比其低海拔近缘种有所增加。这些功能变化大多是由不同的氨基酸替代所导致的。

“过去对高原生物适应性的研究，大多集中在表型上，比如体型大小、结构形态、代谢速率等。”论文第一作者、博士研究生郝艳告诉《中国科学报》，“这一次我们更希望从分子层面上，揭示这些适应性特征趋同进化背后的遗传机制。”

他们选择了3种来自青藏高原高海拔地区的雀形目鸟类——褐冠山雀、黑冠山雀、棕额长尾山雀，同时确定了三种和它们各自有相同遗传距离（控制进化时间不同对遗传适应的影响）的近缘低海拔物种——沼泽山雀、黄腹山雀和红头长尾山雀。

研究人员对这6种鸟的心脏、肌肉、肝脏、肺脏、肾脏5种组织进行了深度转录组测序，并比较了高、低海拔物种之间在序列水平和表达水平上的差异。

共享200多个“宝藏”基因

通过对这些鸟类共有的7000多个基因进行比较分析，研究人员发现3个高海拔鸟类物种竟然共享了多达218个所谓的“正选择基因”——能让鸟类在高海拔地区的特殊环境下提高生存能力或者繁衍能力的基因。

科学家也猜测，除基因变异外，一些特定氨基酸的替代是不是也对鸟类的高原生活适应能力做出了贡献。但他们随后发现，3个高海拔物种只有4个基因中包含相同的氨基酸替代位点。

“我们的结果显示，这几种鸟类的高海拔适应性趋同主要表现在正选择基因水平，而非氨基酸替代水平。”郝艳说。

通常在不同物种的多个组织中，基因存在组织特异性表达和物种特异性表达两种模式。

所谓“组织特异性表达”模式，是指不同物种中相同组织中的基因表达应该比相同物种内的不同组织更相似。而“物种特异性表达”模式则指同一物种内不同组织中的基因表达应该比物种间相同组织更相似。

研究人员对所有组织中基因表达的模式进行了聚类分析。这些来自不同鸟类的相同组织数据被聚集在一起，表明了一般的组织特异性表达模式。也就是说，不同种鸟类同一组织的基因表达有很强的相似性，这表明组织分化可能先于物种分化。

而差异表达基因集和海拔相关的基因集的表达谱则呈现出海拔相关的聚类模式，暗示了高海拔环境可能驱动了高海拔物种相似的表达改变。

这些结果揭示了3种高海拔鸟类可能以序列和表达水平协同改变的方式，实现了对环境的适应性进化。

论文通讯作者之一屈延华告诉《中国科学报》，“不同于其他类群高海拔适应的研究，我们的研究首次对不同亲缘关系野生鸟类开展了多物种、多组织、多尺度的比较分析，拓展了人们对物种如何响应高海拔环境的理解。”

“相比较性状进化的普遍趋同，遗传的适应性进化更多受到系统发育关系（也就是遗传背景的相似程度）的影响。这一现象不仅仅适用于鸟类，也在动物类群中有普遍规律。”她说。

doi:10.1073/pnas.1819657116