图1 晨晓弥曼鱼脑颅结构CT重建模型。A，弥曼鱼颅顶甲（背视）；B，弥曼鱼内颅（腹视）；C，弥曼鱼脑腔背视；D，晚泥盆世辐鳍鱼Mimipiscs脑腔背视（卢静供图）。

图2 晨晓弥曼鱼生态复原图(澳大利亚Flinders大学Brian Choo绘制)。

图3 晨晓弥曼鱼所在分支系统图。绿色示意辐鳍鱼类，蓝色示意肉鳍鱼类（卢静供图）。

2016年5月19日，《当代生物学》（Current Biology）发表了中科院古脊椎动物与古人类研究所朱敏课题组卢静等与英国牛津大学同行合作完成的研究成果。借助高精度CT扫描技术，他们对4.1亿前的晨晓弥曼鱼脑颅结构进行了重新研究，揭示了弥曼鱼内颅具有典型的辐鳍鱼类特征,如侧颅管与喷水管，为解开辐鳍鱼类起源谜团提供了最新证据。该研究还发现“整列层”结构不但见于肉鳍鱼类，也存在于某些早期辐鳍鱼类，修订了“整列层”是肉鳍鱼类特有结构的传统假说。

硬骨鱼类是脊椎动物演化的主干。硬骨鱼类分两大支系，即肉鳍鱼类和辐鳍鱼类。大约在3.8亿年前的晚泥盆世，肉鳍鱼类开始登上陆地，演化出包括人类在内的陆地脊椎动物。然而，留在水中的肉鳍鱼类逐渐式微，辐鳍鱼类成为地球水域的征服者。今天的辐鳍鱼类拥有庞大的物种数（32219种，约占脊椎动物物种总数的一半），占领了从雨后水塘到深海火山口的各种生态环境。我们日常接触到的形形色色的鱼类，绝大多数属于辐鳍鱼类。

据卢静博士介绍，晚志留世至早泥盆世（约4.3亿年前到4亿年前）是硬骨鱼类演化的关键阶段，肉鳍鱼类和辐鳍鱼类也在这一时期分道扬镳。在地质历史上，这是一个动荡不安的时代，地球环境在短时间内发生了多次改变。旧的生物类群衰落下去，创造了新的演化机会。长着上下颌的鱼类朝着不同方向发展出许多新的类群，奠定了之后四亿年中脊椎动物演化的基础。“鱼类的时代”开始了。

然而，辐鳍鱼类在这一时期留下的化石却极其稀少。过去对最早期辐鳍鱼类的认识主要来自3.9-3.8亿年前的鳕鳞鱼化石，这是一种长可超过半米，体型流线，长着大的口裂和锋利牙齿的掠食者。它在欧洲和北美都留下数量众多，保存完好的化石材料。可是，鳕鳞鱼已经拥有了辐鳍鱼类的绝大多数典型特征，跟辐鳍鱼类与肉鳍鱼类的最近共同祖先相比，它们之间还存在相当大的一段缺口。在过去至今的一百多年古生物学史中，这一缺口一直是困扰学界的一个大谜团。

卢静等人的研究结果表明，填补这个演化缺口，解开辐鳍鱼类起源谜团的关键证据也许已经被发现。

据文章通讯作者朱敏研究员介绍，晚志留世到早泥盆世，我国的云南东部还是一片处于赤道附近的热带浅海，这片水域成为了早期硬骨鱼类的演化摇篮。4.1亿年前生活在这里的曲靖西屯动物群中，占据统治地位的是多种多样的早期肉鳍鱼类，它们的数量和种类都很多，可能以体型较小的盔甲鱼和盾皮鱼类为食。这些肉鳍鱼类中有斑鳞鱼、杨氏鱼、奇异鱼等一系列古生物学的“明星物种”，为研究肉鳍鱼类的早期演化提供了独一无二的窗口。

西屯动物群的化石证据表明，在硬骨鱼演化的早期，各个类群的分野并没有那么明显。比如像斑鳞鱼那样的肉鳍鱼类，同时也具有一些辐鳍鱼类的特征。这说明西屯动物群已经相当接近辐鳍鱼类和肉鳍鱼类演化道路的分歧点。

进入21世纪，古脊椎所早期脊椎动物课题组在持续多年的野外工作中，陆续找到了几块不太起眼的头颅化石，在数量和保存完好程度上都无法与斑鳞鱼、杨氏鱼等明星物种相比。然而，它即将为辐鳍鱼类的起源提供重要的证据。这条鱼就是最初被归入到肉鳍鱼类的晨晓弥曼鱼。

晨晓弥曼鱼的正型标本是一片薄薄的“凸”字形骨片，鱼活着的时候，它构成脑颅的顶盖。骨片的表面有无数的细孔，这种带细孔的硬组织结构被称为“整列层”，一直被认为是早期肉鳍鱼类独有的特征。最早曾把弥曼鱼归入肉鳍鱼类，主要依据的就是整列层的存在。然而，原始肉鳍鱼类的脑颅分为前后两个部分，而弥曼鱼的脑颅却和原始辐鳍鱼类一样浑然一体。弥曼鱼的归属因此成为学界悬而未决的一个问题。要确定弥曼鱼的归属，还必须寻找更多的证据。

把骨片翻过来后，露出层层叠叠，像丘陵等高线般复杂而不规则的，已经石化的构造，这些构造代表了四亿年前古老鱼类的脑腔、血管、神经和内耳等精细结构的形态。利用高精度CT技术对这些结构进行的研究表明，弥曼鱼还具有好几种辐鳍鱼类才有的特征，而最关键性的证据来自它的喷水孔——人类耳道的前身。

《庄子》中有则神话：混沌是上古的帝神，没有七窍；他的朋友倏和忽给他凿出七窍，凿完混沌就死了。头颅上的孔窍攸关性命，在演化史上也基本保持着稳定，人的眼、鼻、口，在脊椎动物历史的早期就都出现并已初具雏形。只有耳朵是个例外，它经历了最大的演化重组和改变。

我们的耳孔，在原始水生脊椎动物中叫做喷水孔，由靠前的一对鳃孔演化而来。喷水孔名不副实，和喷水没有多大关系，它的功能在于呼吸和感觉。鲨鱼和鳐鱼的喷水孔里有用来辅助平衡感的感觉器官，同时也可以用来吸入新鲜的水流。现生的多鳍鱼在缺氧的水体中生活，会利用头顶部的喷水孔，像鼻孔那样吸进空气。鱼类登上陆地之后，喷水孔变成了连接内耳和外界声源的通道，成为我们听觉系统不可缺少的一部分。

相当一部分辐鳍鱼类的喷水孔和其他鱼类都不一样，它在脑颅顶盖的底部形成了一段骨质的封闭管道，称作喷水管。弥曼鱼的脑颅化石上也显示了同样的特征。此外，它的脑颅在内耳部分还有一个特殊的空腔，这也是只有辐鳍鱼类才有的特征。在现生的鲟鱼（属于较原始的辐鳍鱼类）中，这个空腔用来容纳造血器官。凭借这些新证据，卢静等人将弥曼鱼归入到了辐鳍鱼类，弥曼鱼也因此成为目前已知最原始，也是最早的辐鳍鱼类，它将辐鳍鱼类最早的没有争议的化石记录向前推了2千万年。

在“鱼类时代”刚刚拉开帷幕的那个纪元中，水中生活着多种多样古怪的硬骨鱼类，最早的辐鳍鱼类也许就在其中，只是外表很可能与后来的典型辐鳍鱼类不太一样。随着更多更完整的原始硬骨鱼类化石材料的发现，辐鳍鱼类，这些地球水域征服者的起源，将会变得越来越清晰。

该项研究得到了国家自然科学基金项目与科技部973项目的支持。（来源：中国科学院古脊椎动物与古人类研究所）