古代豆腐加工制作流程 图片来源：刘玉明

不同大豆品种的光周期敏感性比较。左侧植株为光周期钝感型品种，可以正常成熟；右侧植株为光周期敏感型品种，持续营养生长，不能正常成熟。图片来源：孔凡江

野生大豆和栽培大豆的比较左侧植株为驯化前的野生大豆，右侧植株为驯化后的栽培大豆。图片来源：孔凡江

孔凡江回国从事大豆研究10年了，依然深感大豆事业任重道远。

“与大豆主产国相比，我国大豆单产较低，关键技术仍待突破。提高产量是当前我们大豆研究工作者面临的最主要问题。”广州大学分子遗传与进化创新研究中心研究员孔凡江告诉《中国科学报》。

幸运地是，研究团队长期的坚持和系统深入的研究，近年来不断有了新突破。

近日，孔凡江与同事刘宝辉研究员团队，以及中国科学院遗传与发育生物学研究所研究员田志喜团队等合作，首次系统报道了大豆驯化过程中开花期基因的进化与选择分子机制，并确认了光周期开花是作物核心的驯化性状。这为大豆分子模块挖掘与设计育种，培育高产、优质的大豆栽培品种奠定了理论基础。相关研究成果在《自然—遗传学》上发表。

解决了一个争议

大约5000年前，栽培大豆起源于我国，北纬30°—45°黄淮海区域的野生大豆驯化为今天的栽培大豆。用大豆加工的食品在我国饮食文化中占有举足轻重的地位，豆腐和酱油等豆制品是中华文明的重要遗产之一。

过去的研究表明，大豆是光周期敏感的高温短日照作物，成熟期是影响大豆产量和品质的重要因素之一。在大多数植物生长发育过程中，必须经过一定时间的日照长度后才能开花，否则将一直处于营养生长状态。而光周期现象即一种昼夜周期中光照期和暗期长短的交替影响植物开花的效应。

“大豆对光周期的反应通常影响着成熟期的长短、从而影响产量。具体表现为同一品种在低纬度地区光照时间短，开花期提前，成熟较早，产量低；而在高纬度地区光照时间长、晚开花、晚成熟、产量高。”论文通讯作者之一孔凡江表示。

不过，目前，栽培大豆的范围已大大拓展，既能在高纬度的俄罗斯种植，也能在赤道附近的巴西等国家种植。

大豆是如何降低对光周期敏感性，而让自己具有了广泛的生态适应性呢？这是自然选择的变异还是人工驯化的结果呢？

论文通讯作者之一刘宝辉从事大豆重要性状遗传与功能基因研究20年了。他告诉《中国科学报》，作物从野生种到农家种的驯化过程经历了一系列性状的人工改良，比如休眠性减弱、种子落粒等，这些性状也被成为“驯化综合特征性状”。而关于光周期是否是驯化综合特征性状一直存在争论。

研究人员利用基因组学分析、生物信息学和经典正向遗传学相结合的方法，发掘并克隆了调控大豆光周期的两个关键位点Tof11和Tof12。

研究发现，Tof12-1基因上光周期钝感的选择可能是大豆早期驯化的关键事件，可能与Shat1-5, GmHs1-1和G基因上对落荚性、种子硬度和休眠性的选择相伴发生。这一结果证实了光周期适应性改变可能是作物早期驯化的重要进化步骤，是大豆作物核心的驯化性状。

来自同源基因的影响

尽管当前大豆种植广泛，但由于其高敏感度的光周期特征，单个大豆品种所能适应的纬度范围很窄。这并不利于大豆品种的推广。

“比如，我们希望北方的品种在南方也能高产。”孔凡江说。然而现实是，哈尔滨的品种拿到广州会提早开花，植株矮小，只长出几公分，结粒很少；相反，广州的品种带到哈尔滨则一直生长不开花，在冬天温度下降时也不能结荚。

因此，有哪些基因在调控大豆光周期和开花？调控机制又是什么？如何解决大豆高产与早熟之间的矛盾？这是研究人员一直想解决的问题。

过去对模式植物拟南芥的研究中发现，作为生物钟的核心元件，PRRs家族基因通过对下游基因的调控, 进行着复杂而有序的节律表达，以完成光周期开花。“在水稻和小麦等作物中，我们也发现了与拟南芥同源的PRRs基因，在调控光周期途径中也发挥着重要作用。我们就想了解该基因在大豆中发挥着怎样的功能。”刘宝辉说。

同源基因是由一个共同祖先在不同物种中遗传的基因，它们可能发挥相同的功能，也可能产生了功能分化。

最终，研究证明，Tof11和Tof12是编码PRR类的一对同源基因。通过对分子机制的解析，结果表明，Tof11和Tof12通过减弱生物钟基因LHY对豆科特有的光周期调控核心E1的抑制，导致成花素基因FT表达下调，最终延迟开花。据此，作者建立并揭示了大豆中完整的光周期调控分子网络。

在进化机制上，研究还发现，Tof11和Tof12发生了渐进式的变异和人工选择。其中，tof12-1的功能缺失突变被强烈选择，并在栽培品种中被迅速固定下来，从而使栽培品种的开花期和成熟期普遍提前。

此外，tof11-1的功能缺失型突变发生于tof12-1之后，在tof12-1遗传背景上再次受到选择，从而进一步缩短了栽培大豆的开花期和生育期，提高了栽培大豆的适应性。

“在驯化过程中野生大豆50%的遗传多样性在栽培大豆中丢失。因此，挖掘并明确控制重要农艺性状的关键基因及其分子机制，我们可以试着把野生大豆驯化中丢失的控制优良性状的基因重新‘捡’回来，运用到现在分子设计育种中，观察其能否提高产量。”孔凡江说。

分子设计推动大豆高产

大豆是重要的粮油兼用作物，同时也是人类优质蛋白及畜牧业饲料蛋白的主要来源，在我国粮食结构中占有重要地位。但我国大豆的单产仍然较低，对外依存度高达85%以上，是世界最大的大豆进口国。

过去几十年里，由于关键基因的挖掘和杂种优势，水稻、小麦等粮食作物都发生了产量翻番的“绿色革命”。与之相比，大豆却始终处在缓慢增长状态。

“大豆基因研究比较困难。”孔凡江坦承，其中一个原因在于，大豆是由古四倍体演变而来的二倍体自交作物，基因组庞大，约有56000个基因，且75%的基因以同源基因的形式出现，种内遗传变异程度低、丰富的重复序列使大豆基因组变得十分复杂，遗传转化困难，这羁绊着大豆基因功能研究的进展。

事实上，几十年来，大豆科学家们从未放弃，在摸索中前行。

值得一提的是，2017年，孔凡江、刘宝辉和田志喜及其合作者团队，克隆了大豆长童期性状的关键基因J并验证了其功能。长童期性状可在短日照条件下，延长大豆营养生长期并且提高大豆产量，使大豆可以在热带赤道地区得以大面积种植和推广。

研究发现，J基因促进了光周期开花，且该基因突变型可推迟低纬度短日照条件下大豆开花时间，比野生型提高产量 30%—50%。此外，J基因在适应低纬度大豆品种中至少存在着8种功能缺失型等位变异，为大豆在低纬度地区的推广和生产起到重要作用。

“两项研究相互补充，是一个持续性的过程，不仅进一步完善了以E1基因为关键节点的大豆开花分子调控网络，而且系统阐释了J基因促进大豆低纬度适应，以及Tof11和Tof12促进大豆中高纬度适应的多基因进化机制。”孔凡江说。尽管已取得了一些突破和进展，但就庞大的基因组而言，这只是“冰山一角”，在大豆的进化和选择背后，还有诸多疑问需要解决。

除了光周期，目前，我国还在百粒重、单株荚数、叶柄夹角等产量重要性状的关键基因上取得了较大的进展，也创制了一批大豆优异种质材料，为大豆的分子设计育种奠定了重要的理论基础。

多学科联合催生的分子设计育种技术是现代育种的一次新变革。“加快分子设计育种创新体系建设，开展大豆超高产的分子基础和育种技术研究，创制革命性品种，实现大豆的‘绿色革命’，以扭转我国大豆的被动局面。”论文通讯作者之一田志喜说。

田志喜表示，产量、品质等性状大都是多基因控制的复杂性状，而不同复杂性状间的耦合是分子设计育种的关键科学问题。我们还需要解析复杂性状间耦合的遗传调控网络，明确关键调控单元。“基于这些研究，我们还可筛选出适宜在盐碱、滩涂、高寒、 高旱等边际土地，以及黑龙江主产区以北生长的大豆材料和品质，扩大种植面积，提高产量。”

“目前，大豆的基础研究水平与水稻和玉米等主要作物相比还非常薄弱，还需要国家的更多重视和投入，科研人员团结协作，凝聚力量挖掘更多的重要基因和突破关键技术，把老祖宗留给我们的遗产保护好，并发扬光大。”孔凡江说。