杨祝良在野外工作 受访者供图

有种说法是，每个云南人都是马里奥，视“菌”如命，甚至有人中毒五六次也不放下手中的筷子。

针对云南每年发生的误食有毒蘑菇中毒事件，中国科学院昆明植物研究所东亚植物多样性与生物地理学重点实验室主任杨祝良牵头，编写和印刷了《云南常见毒菌（毒蘑菇）》宣传画，提出了“头上戴帽、腰间系裙和脚上穿鞋的野生菌不要吃”的通俗口诀，用于指导群众识别有毒蘑菇。

因长期致力于高等真菌多样性及资源利用研究，杨祝良被称为“蘑菇先生”。他在创建了世界牛肝菌科和鹅膏科新的分类系统、中国高等真菌分布格局成因理论的同时，也在成果落地、推广上花了很多功夫，推动着我国真菌研究和食用菌产业快速发展。2020年度，杨祝良被评选为全国先进工作者。

缘起鹅膏菌

在蘑菇中毒死亡事件中，90%以上是由毒鹅膏菌引起的。

“鹅膏科可食和有毒物种并存，易于混淆，致人死亡率高达九成。像灰花纹鹅膏，只要10克就可导致成人死亡。”然而，杨祝良告诉《中国科学报》，“国内鹅膏菌种类丰富，其中哪些无毒哪些有毒，在我们开展研究之前并不十分清楚，这与欧洲两百余年的研究基础形成了鲜明对比。

在德国图宾根大学开展博士学位论文研究时，杨祝良获得了导师支持，开展中国鹅膏科真菌的研究，并在1995年专程回国，进行了系统、规模地采样，从此逐渐走进了野生菌的奇妙世界。

国内制作于20世纪七八十年代的有关标本，受当时技术水平所限，不少几乎不能再发挥研究价值。因此，尽管采样工作量大且繁琐，但杨祝良告诉自己：宁缺毋滥。“没有高质量的野外标本，何谈高水平的科学研究？”其后的30余年，杨祝良带领研究团队采集标本5万余号，在前人积累的基础上，建成了中国第二大真菌标本室。

同时，在国家自然科学基金国际合作重大项目、NSFC-云南联合基金重点项目等项目资助下，杨祝良指出了鹅膏菌幕结构的多样性在物种界定和识别中的重要价值。该团队提出了鹅膏科包括5属的新分类系统，发表该科共计91个新种，占全球同期新种总数的50%，居世界鹅膏研究团队之首，在国际上持续引领了该科的系统和分类研究，为我国乃至亚洲毒蘑菇中毒预防提供了确凿的科学依据。

通过相关工作，杨祝良博士生崔杨洋完成的《鹅膏科的系统学及我国该科的物种多样性研究》，获得2020年度中国科学院优秀博士学位论文，杨祝良则获2020年度中国科学院优秀导师奖。

攻坚牛肝菌

开展牛肝菌研究也并非偶然。

“其实早在抗战时期，就有西南联大的老师开始研究牛肝菌了。”杨祝良介绍，“我的导师臧穆先生在1973年来到昆明时就发现，牛肝菌在我国云南地区分布广泛，种类繁多。我自己在研究鹅膏菌的时候，也积累了大量牛肝菌标本。受到国家基金委国际合作重大项目的资助，利用更先进的研究手段，我们向牛肝菌科的许多未解难题攻坚。”

所以杨祝良已经是我国第3代牛肝菌学者，他的学生是第4代。

过去，前辈们只能依赖形态特征来解释不同牛肝菌物种间的亲缘关系，就是真菌分类学鼻祖、瑞典生物学家弗里斯 (E. M. Fries) 也曾写道：“对我来说，没有比牛肝菌更棘手的了。”现在，杨祝良和学生正在利用分子与基因组手段，深化研究成果。

而仅通过牛肝菌一个科的研究，杨祝良团队8名博士研究生在牛肝菌科不同属各个方向的科学研究中得到锤炼。其中吴刚在杨祝良指导下，在5年时间内完成了面向整个牛肝菌科的系统发育等研究，研究成果《牛肝菌科的分子系统发育及广义牛肝菌属DNA》不仅获得2015年度中国科学院优秀博士论文奖，更获得国际同行的认可，如今已成长为中科院昆明植物所副研究员。

十余年间，杨祝良团队构建了全球牛肝菌科高级阶元的分类系统框架，揭示了中国牛肝菌科真菌的基本特征和属种多样性，精准构建了中国牛肝菌科的家谱。他与合作者发表了16个新属和95个新种，分别占全球同期新属和新种的47%和约40%，领跑了全球牛肝菌科的系统分类研究，牛肝菌研究跻身于国际先进行列。

“要做得高明”

牛肝菌科和鹅膏科真菌都是具重要经济价值的菌类。

杨祝良犹记得刚回国时，研究室的一位老先生就说过：不要纯粹做科研，云南生物资源丰富，特别你做蘑菇，应用性强，一定要把基础研究和应用研究结合起来。

“起初我想怎么可能？做好一件工作就不错了。但是自己建立团队以后，发现每个人都有自己的个性和特长。有人不擅长基础研究，但他出去数小时就采回别人一个星期也采不到的蘑菇标本，也有人就愿意做栽培研究。”杨祝良说，“当然，我们用真菌学的基础理论来指导生产实践，一定要做得高明，要能够帮助、指导农民兄弟提升食用菌栽培水平。”

通过十余年的不懈研究，杨祝良团队选育获得20余个羊肚菌高产核心种质，提出了“交配型基因1+1”菌株退化检测的关键技术，解决了羊肚菌人工栽培产量不稳定的瓶颈问题，使出菇率提高20%～30%、种植周期缩短约50%，提出的“春播夏收”“夏播秋收”“秋播冬收”等种植新模式，实现了羊肚菌大田四季高效的标准化种植。

该种植模式已在云南省边疆深度贫困山区贡山县，指导独龙族、怒族406户建档立卡贫困户种植1170亩羊肚菌，实现了产业脱贫致富目标。迄今为止，已在全国累计示范栽培16800余亩，帮助企业和农户增收1.5亿余元。

“对于团队来说，论文多一篇少一篇没那么重要。但是如果能把自己掌握的知识真正转变成经济社会发展的一点点动力，那比写一篇十年八年没人看的论文有意义多了。”杨祝良笑言。

把“神人”拉下“神坛”

敢于质疑，这是杨祝良在德国求学期间获得的最重要的思想收获。现在他也是这样要求学生的。

在德国留学期间，杨祝良得到机会，到荷兰拜访鹅膏研究领域的两位国际领军人物。在荷兰期间，“小迷弟”杨祝良抓住任何机会与“神人”交流学术问题。然而，在某日餐后的海边漫步中，轻松悠闲的笑谈戛然而止，三个人吵了起来。

杨祝良提出，生物个体发育过程中伴随着程序性细胞死亡，动植物是这样，真菌也是这样。但另两位学者却坚决不赞同。“他们自己并没有观察过。”对此，他耿耿于怀，回到德国后，通过实验让导师亲眼见证鹅膏细胞死亡的现象，进而得到导师肯定。

“把神人拉下神坛，对我非常重要。导师一步步帮我建立起学术自信，以至于后来参加高水平学术会议，作为听众也能发现报告人的讲述未必完全正确。”

导师的影响始终伴随着杨祝良，因而他也很重视对学生的培养和传承。“我们的孩子更容易跟随别人，批判和挑剔的眼光相对不足。”因此在对40余名研究生的先后培养中，他特别乐于鼓励他们提出质疑。这些更敢想更敢做的学子，也正成为中国真菌学研究的重要新生力量。

杨祝良创立了中国高等真菌分布格局成因理论，揭示了牛肝菌属、松塔牛肝菌属、鹅膏属等的起源和进化规律，提出了中国高等真菌物种多样性“三大中心”的观点。而他自言，也在向学生学习，向世界前沿学习，向广阔天地学习。“做科学研究，要有先进的学术思想，更要具有开阔的胸怀，去接纳新的思路、想法、技术。”