花器官数目不固定的黑种草 孔宏智团队制图

孔宏智与黑种草 植物所供图

花瓣呈长条形的准噶尔金莲花 孔宏智摄

花冠裂片呈流苏状的栝楼 孔宏智摄

刚刚落幕的2019中国北京世界园艺博览会，汇集了全世界的奇珍异花，它们千娇百媚、多姿多彩，令人目不暇接。那么，花为什么会有如此多的种类？不同类型的花之间有何关系？哪些花是最原始的？中国科学院植物研究所（以下简称植物所）研究员孔宏智研究组为了解密植物的“花花”世界，长期从事着与花和花器官起源与多样化有关的研究。

花的多样性为大众所熟知。然而，花的多样性是如何进化而来的，目前尚不清楚，这方面的研究也因此成为植物学和进化生物学中的热点。“由于决定花表型多样性的因素有很多，如花托的形状、大小以及花器官的排列方式、数量、类型、形状和颜色等，因此花多样化背后潜在的机制十分复杂。”孔宏智告诉《中国科学报》。

日前，该团队在花多样化发育机制的研究方面取得新进展。通过对花发育所需经历的主要过程及其分子机制进行总结，研究人员首次从发育程序改变的角度探讨了花多样化的原因和机制，认为四个主要发育程序的改变导致了花的多样化。近日，相关成果发表于《自然—植物学》。

锁定花关键发育环节

花是被子植物（也称有花植物）特有的繁殖结构，对于果实和种子的形成至关重要。科学界普遍认为，花的起源和多样化导致了被子植物的起源和繁盛，从而深刻地改变了陆地生态系统的格局。作为被子植物关键创新性状的花，也逐渐成为被子植物分类、系统和演化研究的焦点。

世界上约有30万种被子植物，每种植物的花都不大相同。建立植物的“生命之树”、揭示不同类型花之间的进化关系是一项“超级工程”。

论文通讯作者孔宏智表示，解决这个问题，需要两方面的知识积累：一是进化，二是发育。“目前，研究人员已经不再满足于发现一个或几个决定某个花部性状的基因了，他们更希望以宏观的视野来解释花起源和多样化的原因和机制问题。”

事实证明，收集和甄选文献资料的过程本身就十分复杂且工作量巨大。论文第一作者、植物所副研究员山红艳介绍，该研究不仅涵盖近期有关花器官发生、身份决定、形态发生和成熟相关的研究进展，还要找到百年以前的观点，并佐以新的科学数据。

那么，这些文献资料能回答什么问题呢？孔宏智认为，植物和其他多细胞生物多样化的本质是相关发育程序的多样化。在发育的早期阶段，不同物种的花其实并无明显差异。但是，在发育过程中，这种差异逐渐显现。因此，研究团队大胆假设，一些突变的发生改变了花的发育程序，从而产生了与原始类型不同的花。

一般来说，花的发育有两大关键环节，一是花托的发育，二是花器官的发育。在文献梳理过程中，研究人员发现对花托的研究存在大量空白，但对花器官的研究相对完善。

四大程序破解谜题

花的千姿百态集中体现在花器官上，而花器官通常包括花萼、花瓣、雄蕊和雌蕊。对于不同的花来说，四者不仅形态和功能不同，而且数目、大小和排列方式也存在差异。那么，这些区别从何而来呢？

经过梳理，孔宏智研究团队发现，与花多样化有关的发育程序主要有四个，即花器官的发生、花器官的身份决定、花器官的形态建成以及花器官的成熟。

花器官从花原基上的发生是关键的第一步，它决定将来形成多少个花器官以及这些花器官的排列方式是轮状的、螺旋状的还是不规则的。

“某个花器官原基最终发育成花萼、花瓣、雄蕊或者雌蕊，则是由花器官身份决定程序决定的。花器官身份决定程序的改变，会导致花器官类型和数目的改变，甚至单性花的产生。”山红艳说。

在确定其“身份”的同时，花器官进入了形态建成的过程；花瓣的最终形状，无论其是片状、喇叭状、管状，还是二唇形，都是通过形态建成形成的。

在这个过程中，局部区域生长速度的差异会对花器官的最终形状产生影响。通常，生长速度快的花器官往往较大，而生长停滞的花器官可能会退化或消失。孔宏智举例说，重瓣牡丹往往有很多花瓣，观赏性强，但其野生“祖先”通常只有5个花瓣。这种改变的发生源于花瓣发育程序向雄蕊甚至雌蕊的扩展，导致原本应该发育成雄蕊或雌蕊的花器官变成了花瓣。

在形态建成的后期，花器官开始进入成熟阶段，形成不同的色、香和味。那么，是什么导致了花器官在视觉、味觉和嗅觉效果上的区别呢？孔宏智介绍说：“这是由于花器官进入成熟阶段后产生了不同的次生代谢产物。”

“这四个发育程序的改变，可以解释大部分花器官多样化的原因，但不能解释花托的多样性。”孔宏智说。

一位不愿透露姓名的国际同行表示，与这个主题有关的综述有很多，但大多就事论事，罗列一些已有的研究结果。这篇综述视野高，从发育程序改变的角度理解花器官多样化的原因和机制，并给出了很多例子，具有很重要的指导作用。另外，这篇综述的制图漂亮生动，有助于理解花多样化的多个方面，包括其视觉、嗅觉和味觉效果。

开发出更多模式植物

了解了花多样化的发育机制之后，研究人员对于不同花形成的原因和机制更加清晰，但不确定性依然存在。

山红艳透露，未来的研究中，研究团队将加入花托的研究，并进一步扩增研究的物种。

此外，在被子植物尤其是基部被子植物和基部真双子叶植物中，还存在很多类群，其花器官呈螺旋状排列，且器官数目不固定，这说明花的基本结构具有可塑性。

毛茛科黑种草属植物是孔宏智团队研究得较为深入的材料。在研究过程中，该团队发现，这些植物的花器官是螺旋状排列的，数目不固定，在个体内也存在较大差异。关于导致花器官数目和花基本结构不固定的原因，孔宏智认为主要是花原基初始大小、花器官原基发生和花器官身份决定的可塑性。

目前，研究人员广泛使用的模式植物如拟南芥、金鱼草和水稻等的花器官均为轮状排列，器官数目相对固定。对花的研究来说，这些模式植物的代表性非常有限。由于缺乏合适的研究体系，与花起源和多样化有关的很多问题，尚未得到解答。

孔宏智认为，开发新的模式体系势在必行。同时，从调控网络的层面，研究花多样化的过程和模式，并将更先进的研究方法与进化发育生物学研究相结合，也可为花起源和多样化的研究提供新思路。

相关论文信息：

https://doi.org/10.1038/s41477-019-0498-5