卡鲁克部落成员在捕捞鲑鱼。图片来源：DAVID MCLAIN

40年来，美国加州卡鲁克部落的礼仪领袖Leaf Hillman都会在克拉马斯河河畔跳舞。按照祖先的传统，他恳求那些长期维持部落生存的鲑鱼从海里回来。

鲑鱼在春天和秋天两次到达这里，在淡水中产卵。但是，卡鲁克部落对春天到来的鲑鱼表示“特别的尊重”，Hillman说。鲑鱼在3月份离开海水，把足够多的脂肪装在它们1米长的身体里，以维持数月，直到它们成熟并在河流中产卵。秋天的鲑鱼在海洋中成熟，所以它们不会携带那么多的脂肪。

从历史上看，鲑鱼的春季“运动”规模更大，但1912年至1964年，人们在克拉马斯河上建立了若干大坝，让这些“春游”的鲑鱼无法进入产卵地。而其他的变化，比如农业调水，对春季鲑鱼的影响也比秋天更大，因为春季鲑鱼在河里的时间更长。如今，回答Hillman呼唤的春天鲑鱼越来越少。

“消失的”春季鲑鱼

2011年，环保人士请求美国联邦官员能将克拉马斯河的春季鲑鱼纳入1973年的《濒危物种法案》（ESA）。但美国国家海洋和大气管理局（NOAA）的官员拒绝了这一请愿，该机构负责监管鲑鱼和其他在海洋中度过部分生命的鱼类。理由之一是：研究人员得出结论，克拉马斯河春季鲑鱼基因与秋季鲑鱼的基因相似。

然而，一项新研究成果正迫使科学家和联邦官员重新审视这一决定。在2017年，研究人员宣布，他们发现了一种基因，这种基因似乎可以控制鲑鱼和虹鳟，在达到性成熟之前或之后向上游迁徙。他们的结论是，这种基因变化只发生在春季鲑鱼身上。

而且，日前发表在bioRxiv上的新数据显示，在几十年前春季鲑鱼消失的河流中，剩下的鲑鱼中只有不到1%携带了早期迁移基因。这种基因的缺乏使得春季迁徙的鲑鱼不太可能再次出现。

这一发现促使卡鲁克部落提交了一份新请愿书，要求将克拉马斯河的春季鲑鱼列为濒危物种。这项研究也在保育生物学家甚至是研究人员之间引发了一场激烈的争论。核心问题是，一个基因的差异是否足以使一个种群获得ESA的保护。

“我们认为，生物学上的现实是，这些鱼符合受保护的标准。”在卡鲁克部落工作的一名生物学家Craig Tucker说。但是，蒙大拿大学环境保护遗传学家Fred Allendorf认为，“你不应该在一个基因的基础上描述保护物种或任何分类群。”相反，他倾向于更广泛地观察这个物种的整个基因组。

这场争论的范围可能远远超出了鲑鱼。专家表示，克拉马斯请愿书可能推动新浪潮，该请愿书基于详细的基因组分析，可以精确定位DNA突变，这些突变对物种的生物学产生重大影响。

“这不仅仅是一个决定。”加州大学戴维斯分校遗传学家Michael Miller说，他领导了本次鲑鱼研究。他说，对于科学家和监管机构来说，要弄清楚“如何应对这一问题”可能需要几十年时间。

区别几何

克拉马斯请愿书只是为了保护在太平洋沿岸的美国河流中产卵的6种鲑鱼。鲑鱼会回到它们出生的河流中产卵和死亡，所以在不同的河流中，鲑鱼通常会有不同的变化，例如，体型、迁徙时间和基因。这也是首次提出保护一条河流特定物种的ESA请愿书，随后又出现了一连串类似的对其他河流鲑鱼保护的请求。

但是，NOAA西北渔业科学中心的环境保护遗传学家Robin Waples回忆说，NOAA在决定如何应对时面临着一个大问题。他说：“没有人知道鲑鱼的独特种群是什么。”所以Waples的任务是起草一项政策。

1991年，他发表了一份对今天具有法律意义的定义：如果其成员很少与来自其他种群的鱼类交配，一个鲑鱼种群就足以被列入名单。它也应该是该物种进化遗产的重要组成部分——如果它消失了，就不能在其他地方找到。9个美国鲑鱼种群目前符合这些标准，并被列为受威胁或濒危物种。

但在河流中，春季和秋季迁徙的鲑鱼在基因上并不明显，因此，要求将春季鲑鱼纳入保护的请愿书还没有取得太大进展。

一个关键的症结在于：同一条河里的春季鲑鱼看起来就像秋季鲑鱼，而不像其他河流的春季鲑鱼。这一模式让科学家得出结论，在西海岸，每条河流都有自己的春季鲑鱼。它支持这样一种假设，即如果春季鲑鱼灭绝了，它们可以从秋季同伴重新进化而来。

尽管如此，一些研究人员仍然对哪些基因负责决定鲑鱼何时离开海洋感到好奇。Miller决定把它弄清楚。他是一个土生土长的俄勒冈州西部农村人，他从小就在寻找春天的鲑鱼。“这是我文化的重要组成部分，我一直对鲑鱼着迷。”他说。

他和同事扫描了从华盛顿州、俄勒冈州和加利福尼亚州的河流中提取的春天和秋天的鲑鱼基因组。99.99%的基因表现出了同样的古老模式，春季鲑鱼看起来就像秋季鲑鱼，没有参与这项研究的Waples说。但是当Miller团队更仔细地观察时，他们发现了在一些地方，春季和秋季鲑鱼的基因组是不同的。

尽管如此，研究人员并不知道有多少基因参与其中，因为他们的方法无法确定在不同染色体上的DNA变化。“我们的工作是盲目的。”Miller说。

当拿到虹鳟的基因组时，他们取得了突破性进展。虹鳟是一种鲑鱼的近亲。令他们吃惊的是，当他们将鲑鱼DNA片段与虹鳟的全基因组相匹配时，发现所有与迁徙时间相关的DNA变化都排列在同一个区域：一个叫作GREB1L的基因中。

这种基因在鲑鱼中没有已知的功能，但可能与性激素相互作用，从而影响其他基因的表达。而它对鲑鱼迁徙时间的明显重要性令人惊讶，因为研究人员认为迁移是由许多基因控制的，而不仅仅是一个基因。

分歧不断

现在的问题是，NOAA是否会同意对鲑鱼进行保护。官员们已经开始对卡鲁克部落的请愿书进行公开意见采集，但在该机构宣布决定之前可能需要1年甚至更长的时间。如果NOAA决定将春季鲑鱼纳入ESA保护，这项裁决可能会引发对克拉马斯河水监管的改变，比如减少灌溉调水。这个问题导致了研究人员之间的一些激烈争论——包括那些直接参与鲑鱼研究的人。

例如，在预印本文稿中，5名与Miller合作的科学家的名字赫然在列，但刊印在《科学进展》上时，他们的名字被删除了。“一些人希望能在论文中强调保护的重要性，而另一组人认为结果是令人兴奋的，而无须凸显保护内容。”洪堡州立大学保护遗传学家Andrew Kinziger说，他的名字被删除了。他认为这些数据刚刚出炉，在能被用于影响决策前还需要进行更多工作。

Allendorf担心，如果NOAA批准了这项请愿，可能会打开将物种分裂成更精细群体的大门。他说，这是一个滑坡，可能会变得官僚主义不切实际。“如果我们发现另一个非常重要的基因会发生什么？”他问道，“这是否意味着我们必须进一步分裂种群？”

Waples是濒危物种辩论的老手，他认为单基因差异不应该成为保护种群的常规理由。但他认为，如果基因编码了一种对生态和物种进化至关重要的特征，那么这是有意义的。“对鲑鱼来说，迁徙时间是否足够重要？我希望能看到更多关于这方面的辩论。”

康奈尔大学鱼类遗传学家Nina Overgaard Therkildsen认为早期迁徙者应该得到特殊的保护。它们是物种进化遗产的独特组成部分，人们不应忽视这一基因告诉的关于鲑鱼进化历史的信息。

Hillman将继续在克拉马斯的河岸上跳舞——希望他这一代人还不会看到最后的春季鲑鱼。（唐一尘编译）