图片来源：Moritz Muschick

Timothy Farkas花了不到一周的时间就在美国南加州圣塔内兹山捕捉并重新安置了1500只竹节虫。他的工具主要是一根棍子。

“这听起来似乎有点粗野。”Farkas说，“你只需要从地上捡起一根棍儿，就能把它们弄出来。”这种低技术含量的方法让该团队把轻而易举地从土壤里获得的竹节虫搬了家。

在圣塔芭芭拉城外的山坡上，竹节虫主要栖息在两种灌木中。这种生物通常有两种相应的颜色：绿色或是条纹的。Farkas及其生态学同事知道，竹节虫已进化至可与周围环境相融合的状态。但研究人员想了解他们是否能扭转这种关系，从而使一种进化特征——伪装影响到该生物的生态。

为了找到答案，研究小组把绿色和条纹的竹节虫重新放到不同的植物上，这样一来，一些昆虫的颜色就与新家的颜色发生了冲突。突然间的不适应让它们成为饥饿鸟类的目标，并由此产生多米诺骨牌效应。鸟类在被吸引到与环境色不相匹配的竹节虫所在的灌木丛之后，还会停留在附近吃掉其他的周围生物，如毛毛虫和甲虫，并让一些植物变得光秃秃的。“这种可能导致当地生物灭绝的进化力量非常显著。”阿尔伯克市新墨西哥大学生态学家Farkas说，“它会影响整个社区。”之所以会发生这些事情，仅仅是因为一个不相称的进化特征。

生态学家在研究生态系统时通常会忽略进化论；他们认为，基本上不可能测试到一个如此缓慢的过程是否会在可观测的时间尺度上改变生态系统。但现在他们已经意识到，进化可能发生地比他们想象的快，一轮研究已经在利用这一观点观察进化和生态的一致性。

达尔文的反方向

事情可被追溯到达尔文的雀类分析。1835年，这位博物学家在访问厄瓜多尔加拉帕戈斯群岛时，记录了生活在不同岛屿上的雀类的喙，以及它们所吃的不同食物。在距离那次航行数年之后，他在《研究日志》中暗示，这种变化表明鸟类生态和进化之间存在紧密的联系。

达尔文从未想过以动态的方式看到这一关联，因为他认为进化只发生在“长时间跨度”内。但到了20世纪90年代末，生态学家开始意识到，进化现象可以在一个特定物种的几代之内被观察到——而他们可以实现这一时间尺度。

迅速生长和死亡的有机体提供了进化如何影响生态学的一些早期数据。2003年发表的一项重要研究聚焦藻类和轮虫（以藻类为食的微小捕食者）；这两个物种在两三周内就可以繁衍出20代。该研究将这些有机体混合在一起，结果表明当藻类迅速进化时，它们会破坏正常的捕食者—猎物种群的动态。

通常，这两个物种会在“繁荣”和“萧条”之间循环。藻类数量增长；轮虫就会吞食掉它们，然后其种群数量就会爆炸。而当捕食者耗尽藻类时，它们的数量就会锐减。然后海藻的数量会反弹，这种循环模式就会重新开始。但当研究人员引入不同的藻类种类（加入了一些基因多样性时）后，藻类开始迅速进化，循环模式被完全改变了。藻类数量持续增加，而轮虫自身的繁荣却反常地推迟了，因为新藻类对这种捕食者更具抵抗力。

通过蚜虫和水蚤开展的类似研究也证实了快速进化会影响种群特征，比如它们生长速度的快慢。这些生态变化会相应地改变接下来的进化和选择。看到如此快速的进化过程，这已经改变了生态学家头脑中可预测的基本的生态过程图景，表明了在研究种群相互作用时把进化纳入考虑的重要性。“关于生态的一切都必须重新审视，因为进化比我们想象的更重要。”纽约伊萨卡康奈尔大学生态学家Stephen Ellner说，“这改变了一切。”

人工湖泊

经过这些最初研究之后，生态学家开始思考得更多。北亚利桑那大学进化生态学家Rebecca Best说，该领域最大的挑战之一是研究生态进化的作用力是否会影响现实世界，因为有许多无法控制的因素会影响野外生态系统。

通过将自然元素纳入严格控制的实验中，Best发现了一个中间地带。在瑞士一处可俯瞰卢塞恩湖的地方，她和团队设立了50个“微型湖泊”：大型塑料罐。每个塑料罐中装了1000升水，还有一团沉积物以及有生命的植物、海藻、无脊椎动物和从3个湖泊中收集的水。随着这些“中尺度生态系统”被设定以及浮游生物繁殖和植物扎根，研究组在每个水罐中引入了两种不同基因的成年三刺鱼：一种鱼来自康斯坦湖世系，另一种来自日内瓦湖世系。几周后，研究人员移除了这些鱼，将其替换为来自两个地点的实验室饲养的幼鱼，此外还有上述两个世系的杂交品种。

他们发现成年三刺鱼会如何操纵环境，从而影响下一代鱼类的生存。例如，如果成年鱼“扫荡”了一定大小的猎物，那么与成年鱼有共同特征的幼鱼（在此情况下为嘴的大小）就会挨饿。Best称，中尺度实验比实验室研究更加复杂和现实，且不易控制。

Hendry则认为，类似Best的实验“比在自然中可以做的任何实验都更加容易、也更可控”。但它们或许无法反映真实生态系统中的情况。“那正是我们现在所处的转折点。这真的可以在现实世界中发挥作用吗?”

在混乱的现实世界中，很难确定单个特征的影响，无论其是生态特征（如降雨），还是进化特征（如伪装的变化）。尽管如此，一些勇敢的生态学家仍在尝试。去年，一项通过特立尼达古比鱼（或称孔雀鱼）进行的研究表明，这种鱼类的进化可以像环境因素一样强有力地驱动生态变化：可获得的光量。

这项研究主要聚焦该岛北部的两个群古比鱼群体。它们的栖息地有若干不同的生态特征，包括从森林树冠处获得了多少阴凉，这会影响溪流中有多少藻类生长。

这项实验采用了比其他实验更具自然特征的背景，但特立尼达古比鱼是已经出现在数百项研究中的生态学上的“明星”，它们所居住的河流已经被高度操纵。麦吉尔大学生态学家Gregor Fussmann说，研究人员想知道在古比鱼种群中发挥作用的力量是否也会在进化动态学中不那么出名的物种中同样发挥作用。“我们需要的是通用的系统。”他说。

四肢变化

这正是加州大学戴维斯分校进化生态学家Thomas Schoener和团队已经着手研究的内容，他们在利用巴哈马群岛的两种蜥蜴种群做研究。他们的项目是从1977年开始的一项正在进行中的多代研究的一部分。他们一直在试图模拟加速进化的过程，其方法是捕捉卷尾蜥，然后将其迁移到由棕褐色变色蜥居住的一系列小岛上，以观察由此引发的生态系统的变化。

卷尾蜥是体型较小的棕褐色变色蜥的自然天敌，因此，当研究小组首次把卷尾蜥转移到存在变色蜥的岛屿上时，后者的数量下降了。蜘蛛的数量则增加了，因为其主要捕食者变色蜥受到了攻击，而数量过多的蜘蛛会吃掉更多的春尾虫（羽衣虫）。研究人员发现，幸存下来的变色蜥逃到树上躲避新的捕食者，这导致植物受到伤害。研究小组在此前的研究中发现，变色蜥能够非常快地适应爬树，它们繁衍出了四肢更短的幼崽。

但后来发生了意想不到的事情。飓风艾琳在2011年袭击了群岛，随后是2012年的飓风桑迪。变色蜥和卷尾蜥的数量都大幅减少。在一些岛屿上，暴风雨过后变色蜥彻底消失。

“飓风带来的影响可谓好坏参半，一方面，它给我们提供了各种与干扰相关的有趣数据。”Schoener说，“但另一方面，它可能减缓正常的进化进程。”

该团队最终成功让项目在正轨上运行，他们现正在观察飓风过后蜥蜴腿部长度的变化及其对岛屿的重新殖民化。

令人惊讶的是，在风暴中幸存下来的变色蜥的四肢比飓风前更长，这与该团队的预测相反，可能这是因为在风暴中紧紧抓住树枝是个好办法。该团队刚刚获得资助来研究这种进化上的变化会如何影响生态系统。

当Farkas在圣塔芭芭拉附近的灌木丛对竹节虫归类时，他的脑海里就有关于进化和生态的问题。他和团队在计划更加详细的日程。他们想要捕捉一个完整的反馈循环周期——生态影响进化又影响生态，如此循环，同时收集遗传数据。“比较进化的影响有多大，了解其在何时、何地发生会非常重要。”Farkas说，“对我来说，它是最终的边界。但它要花很长时间。”（冯维维编译）