青海沙蜥繁殖模式：高海拔适应研究突破口

青海沙蜥

■本报见习记者 马卓敏

全球气候变化及伴随产生的各种极端天气，使人类对自我和其他生命个体未来的生存状况越来越担忧，因此近年来探讨生物对极端气候的适应机理研究已经成为学术界研究的新热点。

中国科学院成都生物研究所傅金钟课题组，以生活在高海拔地区的青海沙蜥为研究对象，结合解剖学与行为学手段，探讨了青海沙蜥的繁殖模式，揭示了胎生爬行动物高海拔适应的新机制。

揭示变温动物极端气候适应机理

高海拔地区由于其特有的低氧、低温和强紫外线等极端气候和环境特征，成为了研究者模拟极端气候的天然实验室。高海拔地区栖息着众多土著物种，它们在进化过程中也逐渐适应了高海拔的极端环境。因此，研究生物对高海拔环境的适应，对于探索生物对极端环境的适应机制有着非常重要的意义。

课题组齐银博士向《中国科学报》记者介绍，目前世界关于高海拔适应的研究主要集中在恒温动物上。大量遗传和生理证据表明，恒温动物主要通过促进氧气运输和提高细胞有氧代谢来实现对高原低氧和低温环境的适应，此外加快能量代谢也是恒温动物适应高海拔环境的一种重要方式。而占据动物界绝大多数的变温动物，其适应高海拔环境的机制却仍然是一个未解的科学谜题，相关的研究还非常少。

据了解，傅金钟课题组前期的科学研究已经揭示：变温动物可能主要通过减缓能量代谢来适应高海拔环境，而减缓能量代谢又可能影响到变温动物生活史的各个方面，比如繁殖方式、后代投入和繁殖周期等，因此课题组希望通过生活史和行为学的研究来更深层次地揭示变温动物适应高海拔环境的机理。

齐银告诉《中国科学报》记者，课题组在过去几年，围绕青海沙蜥开展了一系列研究工作，包括性选择、视觉通讯以及高海拔适应的遗传机制等，而上述所有的研究将最终服务于繁殖和生存。

繁殖模式成为突破口

据介绍，繁殖模式的研究有助于性选择和视觉通讯行为的研究，从而有助于加深对变温动物高海拔适应的理解，所以繁殖模式的研究也就成为了课题组高海拔适应研究的重要突破口。

多数高海拔地区胎生爬行动物选择在食物丰富和气候适宜的春夏季产子，这种繁殖模式有助于新生幼体在越冬前获得充足的生长和能量储存时间，从而获得较高的越冬存活率，这是一种比较常见的繁殖模式。但是，课题组在长期野外研究中发现，青海沙蜥雌性在越冬前集中产子，这种繁殖模式似乎对幼体的存活十分不利，因为幼体在进入漫长的冬眠季节前只有极短的时间用于捕食、储存能量和学习挖洞。那么它们为什么选择这种似乎不太有利的繁殖模式呢？

为了回答这个问题，课题组齐银带领博士生吴亚勇从两个层次上开展了研究。首先是青海沙蜥的繁殖周期研究，即青海沙蜥性成熟的时间点、交配时间点以及产子时间点等。为此，他们收集了不同月份青海沙蜥的组织样品，通过形态测量、组织解剖和性腺测量，获得了雄性和雌性性腺发育数据以及生长速度数据，结合这些数据他们推断：青海沙蜥的交配期在5月末至6月中，然后雌雄经历了不同的性腺发育过程，雄性在交配结束后很快就恢复了精子发育过程，而雌性则在怀孕期停止了卵子发育，新一轮的卵子发育则在产子前夕。同时结合雌雄个体和幼体的形态数据，齐银他们进一步推断：青海沙蜥至少需要3年才能达到性成熟。为了佐证他们自己的推断，他们对半自然条件下青海沙蜥成体的繁殖行为进行了跟踪观察，同时对半自然条件下新生幼体的形态发育过程进行了为期3年的跟踪研究。这些跟踪研究有效地验证了其先前的推断。

第二层次的研究主要围绕青海沙蜥繁殖模式的适应性。这项研究主要通过在半自然条件下的围栏展开。通过对青海沙蜥幼体生长过程和存活率的研究，课题组成员发现了青海沙蜥幼体的越冬存活率高达84.4%，揭示了青海沙蜥越冬前集中产子的繁殖模式对青海沙蜥幼体的存活率没有明显影响。

结合青海沙蜥性腺发育过程、性成熟年龄以及成体与幼体的交流过程，齐银及其同事认为成体主要从三个方面提高了幼体的存活率。一是显著推迟性成熟时间（3年性成熟）。成体性成熟时间越晚，其所积累的能量越多，所产幼体越大，而幼体出生大小在很大程度上决定了其后期的生长和存活情况，尤其是高海拔地区。二是未成熟卵子在雌性怀孕期停止发育，这避免了怀孕期间雌性能量的额外支出，从而确保了胚胎发育有足够的能量供给。三是幼体在越冬季节与成体共享洞穴，尽管共享成体和幼体并不一定是父子或母子关系，这在一定程度上有效降低极端寒冷天气对幼体的威胁，从而提高了幼体的越冬存活率。

胎生为母体调节幼体发育

提供机会

齐银向记者解释，卵生和胎生是脊椎动物两种最基本的繁殖方式，其最大区别在于母体在胚胎发育过程中能量投入的差异。对卵生物种而言，受精卵在母体外发育，胚胎发育过程中所需要的营养全部来自卵黄。胎生方式，则是指受精卵在母体子宫内发育成熟后再产出体外，母体全部或部分提供胚胎发育过程中所需要的营养物质。气候假说认为，胎生是动物为适应极端气候而进化出来的特殊繁殖模式，这是因为胎生方式能显著改善胚胎发育环境，从而有效降低了外界不良环境对胚胎发育的影响。

越来越多的研究也发现，在高海拔极端气候地区，仍然有大量的卵生动物存在，因此气候因素可能不是促成胎生繁殖的唯一因素，所以课题组推断母体对胚胎发育过程中的调节作用可能是胎生进化的一个重要原因。“青海沙蜥稀有的繁殖模式为胎生的进化提供了新的证据，即通过胎生，母体才有机会发挥其亲本的调节作用，从而促成了青海沙蜥在极端天气下的高适应性。”齐银告诉记者。