狡猾 同情 贪婪 合作 欺骗 惩罚

哑巴生物颠覆“灵长类沙文主义”

一条人造海鳗在愚弄一条石斑鱼。图片来源：Alexander Vail

对于自己意识到鱼比之前预想的更聪明，Redouan Bshary仍记忆犹新。1998年，Bshary还是位年轻的行为生态学家。那时，他有一个梦想：在埃及红海浮潜，观察岩礁鱼类的行为。当时，他正在观察一条脾气暴躁的石斑鱼接近一条巨型海鳗时的情景。

作为该水域的两种顶级捕食者之一，人们预计石斑鱼和海鳗可能会为食物竞争并避开彼此，但Bshary看到它们合作捕猎。这种意料之外的合作让他十分惊讶，如果不是嘴里含着氧气管，他可能会惊呼。

这次水下观察是Bshary一系列有关鱼类社会行为惊人发现的第一步。他发现，鱼类不仅可以彼此发出信号且进行跨物种合作，它们也会欺骗、安慰或惩罚彼此，甚至展示对自身名望的担忧。“我一直十分尊重鱼类。”Bshary说，“但这些相继被发现的行为让我十分意外。”

这些成果也打破了鱼类是哑巴生物，只能进行最简单行为的陈旧观念，并且在不同领域挑战了行为生态学。灵长类动物研究专家宣称，合作等类似人类的行为是猴子和猩猩等动物的特有行为，这有助于推动灵长类动物大脑的进化。而Bshary给了这些科学家反思的理由。

“Redouan给我们灵长类动物学家下了战书。”瑞士苏黎世大学猩猩文化专家Carel van Schaik说，“他让我们意识到，一些我们对灵长类动物智力的解释根本站不住脚。”

游弋的鱼儿

Bshary的童年在德国施塔恩贝格度过，他喜欢在花园旁边的溪水中嬉戏和捕鱼。由于对动物行为十分感兴趣，他选择在慕尼黑大学学习进化生态学，并在马普学会行为生理学研究所获得博士学位。他曾到访科特迪瓦，追踪生活在树上的猴子，并发现不同种群之间也存在合作关系，以减低被捕食风险。

他的博士导师Ronald No?觕认为追踪在树梢来回跳跃的猴子几乎不可能，但Bshary似乎是这方面的天才。有时，Bshary甚至会披上豹皮，伪装成捕食者。一个问题令他着迷：当标准自然选择可能让自私行为变成常态时，是什么让这些动物进行合作？

现就职于法国休伯特·居里安跨学科协会的灵长类动物行为生态学家No?觕提出了一个合作的生物学市场基础理论。该理论认为，动物会通过合作以一个特殊物品（例如食物）交易一种服务，这将提高它们的生存几率，例如防范捕食者。“这是一个有趣的理论，但没有有力的数据支撑它。”Bshary说。

于是，他四处寻找能够支持市场理论的体系，并最终发现了一个。当时，马普学会鱼类生态学家Hans Fricke告诉他，一个岩礁鱼类存在非凡合作体系的有趣故事。斑条隆头鱼等“清洁鱼”会在一个清洁站点为“客户鱼”轻轻咬下皮肤上的寄生虫。Bshary意识到，这为市场理论提供了完美证据，因为客户鱼似乎利用食物（寄生虫）交易皮肤清洁服务。他决定开始研究岩礁鱼类。

但有一个小问题，Bshary从未潜过水。他在冬季的施坦贝尔格湖进行了第一节潜水课，然后出发来到红海，并在埃及穆罕默德国家公园安营扎寨。

与几个学生一起，Bshary一年中会花费两个月露宿在炎热的海滩上，吃水果和蔬菜，每天进行两次75分钟的潜水。“清晨，他一醒来，就立刻穿上潜水服，跳到海中。”他的学生、瑞士苏黎世大学研究员Erica van de Waal说。全副武装的Bshary追踪了客户鱼，并观察了它们与清洁鱼间的互动。很快，他就收集到良好市场的证据。“于我而言，这些体系就是一座金矿。”Bshary说，他挖掘到了许多“黄金”。

例如，他发现，鱼类不仅会用寄生虫交易皮肤清洁服务，清洁鱼也会违背交易原则。与吃寄生虫相比，它们实际更喜欢覆盖在鱼皮上具有保护作用的黏液，有时清洁鱼会迅速咬上一口。

市场理论预测，如果周围有许多顾客，清洁鱼会享受卖方市场，咬黏液的几率就更高。这就像在没有竞争者的小城镇里，一个汽车机修工可能不会因提供劣质服务而受惩罚。Bshary发现这一假设是真的，而且买方也会进行反抗。因为一些客户会在大面积区域里游荡，它们可能会联合抵制一些提供劣质服务的清洁站点。

从观察到实验

在收集到市场理论证据的同时，Bshary还观察到之前从未被发现的其他一系列鱼类社会行为。他发现，不满意的顾客有时会惩罚存在欺诈行为的清洁鱼，四处追赶它们。这种惩罚能降低欺诈行为发生几率。

而且，清洁鱼也会竭力讨好某些顾客：它们会优先为石斑鱼等进行服务，而非那些体形较小的当地鱼，后者几乎没有选择其他地方的权利。他还发现，当周围有潜在客户观察时，清洁鱼出现欺诈的几率也更低。它们认为这会影响其声誉。另外，如果清洁鱼行为不良，它们会用腹鳍为生气的“顾客”轻轻按摩背部。

Bshary需要一套试验设备来测试鱼的行为。因此在2003年，他在利泽德岛研究站开展了实验工作。但他在世界另一端也有一份工作：最初是英国利物浦大学，现在是瑞士纳沙泰尔大学。

在接下来的几年里，Bshary在野外礁石中捕捉鱼类，并在整个实验期间将它们豢养在容器内，之后释放它们。他通过在可移动的塑料基板上放置这种鱼喜欢的明虾和它们不太喜欢的碎鱼肉，模拟了清洁鱼在寄生虫和黏液间的选择。在该实验中，如果清洁鱼选择明虾，这些基板将被撤走，就像黏液被咬过于频繁，顾客鱼也会游走一样。因此，清洁鱼也学会了合作，并开始吃碎鱼肉。

此类实验需要耐性：一些鱼可能需要一个月才能适应水缸。用这种方法，Bshary证实其在野外观测到的所有行为均能在实验条件下重复。而且他发现，鱼的社会生活甚至拥有更多奇异因素。在一个实验中，他发现当清洁鱼以雌雄搭配进行工作时——这在自然界时常发生，它们出现欺诈的几率比单独工作时要低。而原因主要是，如果雌鱼懈怠，它们会遭到雄鱼的惩罚。

或许，涉及整个人造珊瑚礁和人造海鳗的研究是最具想象力的实验。博士研究生Alex Vail将珊瑚碎石黏在一起，并将它们放在浴缸大小的容器内。然后，Vail打印了海鳗模型，并附上尼龙线便于控制。

使用这一装置，该研究小组探索了1998年Bshary发现的一种令他十分震惊的鱼类行为：石斑鱼和海鳗能合作捕猎。他们发现石斑鱼会向海鳗发出信号，要求它们向人造礁石靠拢。

Bshary积累了一系列充足证据证明鱼类会进行一系列社会行为，而且他假设所有这些均是简单进化的结果。自然选择偏爱能够学习的鱼类，通过简单结盟，让它们能更有效地摆脱寄生虫或获得食物。

同时，Bshary等人发现鱼类也有倒序理解的能力。“倒序学习被认为是一般认知能力的黄金标准。”van Schaik说，但人们认为这种复杂技能与大脑尺寸有关。“大脑较小的鱼也能做好，或许我们应该摒弃这一理论了。”

未来智力测试

不过，英国牛津大学进化心理学家Robin Dunbar表示：“现在该我们了。”Dunbar目前承认更大的脑的进化并非由合作或欺骗等简单的智力行为的需要所驱动。但他表示，这并不代表社会大脑理论应被摒弃，只是需要修改。

马普学会进化人类学研究所进化心理学家Michael Tomasello将球抛给了Bshary，要求他展示鱼类实际有多么聪明。“或许最大的问题是，鱼类的认知实际有多灵活和普遍。”他说，这也是Bshary计划在未来鱼类智力测试中检测的东西。

2009年，鱼类大脑的秘密被深化。当时Bshary研究团队偶然路过利泽德岛的一个岩礁栖息地，这里鱼类相对较少，因此竞争和社会复杂程度也相对较低。而让Bshary惊讶的是，这里的清洁鱼比近20米外的清洁鱼的社会智力更低。但它们的技术水平却适合这里的环境——这是他目前希望探索的另一个假设。

无论如何，同事们认为，Bshary已经改变了动物认知的一种观点：人类及其灵长类动物亲属高过其他一切物种。“灵长类动物沙文主义目前可能已经开始衰落，这在很大程度上归功于Bshary的鱼类研究。”美国佐治亚州埃默里大学灵长类动物学家、生态学家Frans de Waal说，“他们现在要做的是接受这样一种观点：大部分物种都拥有一种类型的聪明智力。”（张章）