论文标题：A review of research progress on continuous cropping obstacles
期刊：Frontiers of Agricultural Science & Engineering
作者：Kunguang WANG, Qiaofang LU, Zhechao DOU, Zhiguang CHI, Dongming CUI, Jing MA, Guowei WANG, Jialing KUANG, Nanqi WANG, Yuanmei ZUO
发表时间：15 Jun 2024
DOI：10.15302/J-FASE-2024543
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耕地保育与产能提升
Soils for Food Security
专 辑 文 章 介 绍
· 第四篇 ·
▎论文ID
A review of research progress on continuous cropping obstacles
连作障碍研究进展综述
发表年份：2024年
第一作者：王坤光
通讯作者：左元梅
邮箱：zuoym@cau.edu.cn
作者单位：中国农业大学资源与环境学院，国家农业绿色发展研究院
Cite this article :
Kunguang WANG, Qiaofang LU, Zhechao DOU, Zhiguang CHI, Dongming CUI, Jing MA, Guowei WANG, Jialing KUANG, Nanqi WANG, Yuanmei ZUO. A review of research progress on continuous cropping obstacles.Front. Agr. Sci. Eng., 2024, 11(2): 253–270https://doi.org/10.15302/J-FASE-2024543
· 文 章 摘 要 ·
因全球人口增长与土地资源有限，连作现象日趋普遍。但长期连作易引发连作障碍，造成土壤退化、农作物减产降质及病害多发，导致重大经济损失。因此，探究连作障碍 (CCOs, continuous cropping obstacles) 的成因及其缓解机制，并制定相应的解决措施至关重要。本文通过元分析，系统梳理了连作导致的土壤退化原因及其缓解措施，并指出，并非所有连作模式都必然导致连作障碍。故应深入了解不同连作模式下土传病害的发病机理，将植物、土壤与生物体视为一个整体系统，科学调整土壤理化性质，优化土壤微生物食物网结构，以减少土传病害，提升作物产量。本文旨在为解决此核心问题提供数据参考与实践指导。
· 文 章 亮 点 ·
1. 连作障碍平均导致作物减产22%，对农业可持续发展构成严重威胁。
2. 土壤生态环境的变化是连作障碍的一个重要但易被忽视的原因。
3. 从土壤微生物食物网的角度研究连作障碍，或为阐释连作障碍形成机制及控制土传病原体提供新途径。
4. 并非所有连作系统都会产生连作障碍，有些系统可富集有益微生物，形成抑病土壤。
· Graphical abstract ·
· 研 究 内 容 ·
▎引言
连作障碍 (CCOs) 是连续种植相同或近缘作物导致的产量质量下降、病虫害增多的现象。其成因复杂，包括土壤退化、植物自毒和生物群落变化等，其中根际微生态失衡最关键。土壤微生物群落构成的食物网对土壤健康至关重要，但现有研究多关注单一生物，忽视了生物间的相互作用。本文通过元分析和当前研究的总结，分析了CCOs的成因，并强调了土壤食物网在评估CCOs中的潜力。此外，还总结了连作土壤中土传病原体的发病规律和由其引起的病害。同时指出，并非所有连作系统都会受到土传病原体的影响。必须从植物–土壤–生物体相互作用系统的角度出发，在明确了解不同连作系统中CCOs发生原理的基础上，有针对性地解决CCOs。本文的研究结果为改善土壤健康和实现可持续农业生产提供了科学依据。
▎CCOs产生机制
CCOs由植物、土壤和微生物共同作用形成，主要原因包括土壤理化性质变化、土壤生态环境变异和植物自毒。这三种机制相互作用，共同限制粮食产能。文献计量分析显示，在CCOs土壤中，上述三种原因分别占34%、22%和44%，因此生物因素或为导致CCOs的最关键原因。
1. 土壤理化性质的变化
长期连作和过量使用生理酸性肥料易致土壤酸化，中国农田的平均土壤pH值因此降低了约0.13–0.8。元分析结果初步支持这一评估。研究表明，与非连作相比，连作使中国土壤pH值平均降低8%，且酸化会随时间延长而加剧。土壤酸化会影响金属离子含量，导致作物生长受限，引发铁毒、铝毒和镉污染，还会抑制作物养分吸收，促进病原菌增殖，间接限制作物增产。同时，连作也可能导致土壤碱化，这与施肥管理和根系分泌物积累有关。此外，连作会导致土壤养分不平衡，根据化学计量学理论，这会影响植物养分利用，降低土壤质量和作物产量。连作还会增加土壤基础离子浓度，导致土壤次生盐渍化，从而降低作物产量。因此，在土壤管理实践中，保持养分平衡至关重要，以确保农业可持续发展并最小化连作的不利影响。
2. 植物自毒作用
自毒作用是物种通过释放化学物质抑制同种其他成员的生长或繁殖。这种作用在多种作物中都有发现，会导致作物生长受阻、病害甚至死亡。研究表明，连作会导致某些化学物质在土壤中积累，进而抑制作物生长。除花生外，中草药和叶菜类作物也可能受到自毒作用的影响。此外，植物间的化学通讯可以触发相应的生长、防御策略和化感物质的产生。探索更多化感物质可能对减轻植物自毒作用有重要意义。
3. 土壤微生物食物网的变化
连作会简化土壤微生物食物网、降低其稳定性，减少土壤中线虫和微生物的多样性，同时增加土壤中的病原菌和植食性线虫的数量。这会导致土壤生物多样性降低，进而减少土壤病原菌与其他非寄生微生物之间的生态位竞争。土壤微生物群落结构的破坏会扰乱微生态功能，为土壤病原菌的爆发创造了适宜条件。数据显示，连作导致的CCOs使植物病害指数平均增加了395% (图1)。然而，目前关于连作生物因素的研究多集中在单一细菌或真菌群落，对线虫、原生动物及多个生物群落间相互作用的研究较少。
从土壤食物网的角度研究土壤微生物生态系统的多营养级相互作用，对理解土壤健康有重要意义。连作导致的土壤退化，会通过改变土壤微生物食物网结构，最终促使病原菌数量增多、有益生物数量减少。尽管目前从土壤食物网角度研究CCOs尚未受到太多关注，但随着测序技术的成熟和多组学分析技术的发展，未来从这一角度分析CCOs将成为研究热点。
图1 连作对作物生长和病害指数的影响：(a) 作物生长相关指标的反应比 (RR)；(b) 作物产量的RR；(c) 不同土传病原体的疾病指数RR。
▎连作土壤土传病原菌的发病规律
在连作中，由土壤病原菌引起的病害主要有三种发病模式 (表1)。首先是持续严重型，表现为在整个连续种植期间植物病害持续加剧，导致作物严重减产甚至绝产，例如西瓜和黄瓜在连续种植21年和20年后产量分别下降25%和50%，主要原因是土壤退化和生态环境变化。其次是后期减轻型，即连续种植初期病害严重，但随后形成抑病土壤，病害减轻，可能是土壤在连续种植中展现出对病原菌的自我修复能力，植物能招募有益微生物抵抗病原菌。例如，大豆胞囊线虫和小麦全蚀病的研究均显示，连作初期病害严重，但随时间逐渐减轻，且有益微生物增多。本研究对不同连作年份的作物产量进行了荟萃分析，发现连作大多导致减产，但少数情况下能形成抑病土壤，进而提高产量。连作对产量的影响因作物不同而异，如大豆产量不受连作影响，甚至可能因此形成抑病土壤。牛膝耐连作，且连作可增产。分析显示，随种植年限延长，连作减产效应降低，表明土壤对连作胁迫或有自我修复能力。最后是连续波动型，其特点是病害严重期和减轻期在连作中交替出现，这种现象可能是植物与病原菌共同进化的结果。Jones和Dangle提出了锯齿模型，在分子水平上详细解释了植物免疫与病原菌感染的共同进化。
表1 连作土壤土传病菌病害发生规律
· 未 来 展 望 ·
近年来，土壤连作障碍已成为全球农业研究热点，并取得了显著研究进展。连作障碍是植物、土壤、微生物和环境之间综合作用的外在表现。连作会导致酚酸积累、土壤持续酸化、土传病原体增多以及有益微生物减少，最终导致整个土壤微生物生态系统失衡和作物产量大幅下降。然而，连作并不总是恶化土壤健康，也可以改善土壤条件，形成抑菌土壤。因此，要充分挖掘抑菌土壤中的微生物资源，培养和丰富这些有益微生物，并将其返回到非抑菌土壤中，以调节微生态群落，从而实现作物稳产、提高生产力，并促进农业可持续发展。
为解决连作障碍，应科学合理地施肥和用药，例如用有机肥和生物防治剂部分替代化肥和农药。此外，土壤生物对土壤健康至关重要，是土壤免疫和病害抑制的生物学基础。因此，必须重视生物指标在评估连作障碍中的作用，通过合理施肥、优化种植模式和保护性耕作等措施来调节土壤微生物食物网的结构。
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