白叶枯病“卷土重来”，他们用20年寻找破解之道

民以食为天，食以粮为本。在人类社会发展的漫长历史中，农作物始终发挥着至关重要的作用。当前，受全球气候环境变化影响，作物育种面临着新的挑战和需求。其中，农作物病虫害绿色防控不仅是保障粮食安全的关键，也是国家重大战略决策的重要组成部分。如何通过提升植物自身免疫水平提高作物产量并减少农药使用，是植物学家和育种专家们持续关注的热点问题。

中国科学院院士、中国科学院分子植物科学卓越创新中心（以下简称分子植物卓越中心）研究员何祖华正是其中之一。20年前，他开始关注“卷土重来”的水稻白叶枯病，试图从分子机制入手，探索一条可落地育种新路径。

4月8日，这项历时20年的研究成果发表于《自然》。何祖华团队与合作者成功克隆了白叶枯广谱抗病基因Xa48，不仅揭示了其在作物驯化中协调生长与免疫的分子基础，还进一步向应用拓展，重构野生稻广谱抗病性，为作物抗病育种提供了新范式。

植物免疫驯化之谜

“植物病害严重威胁我们的粮食安全与身体健康。”何祖华表示，“我国在大量使用农药的情况下，每年仍然因病虫害损失粮食至少1800万吨、棉花50万吨、油料90万吨和其他作物1100万吨。”

不过，植物面对病原菌时并非毫无还手之力。虽然它们不能像动物那样产生抗体，但能够在病原菌侵染后感知外来攻击信号，诱导激活免疫基因，进而启动防御反应。何祖华介绍，正如人体免疫系统分为先天免疫和适应性免疫，植物中同样存两层免疫系统。

其中，基础抗病性（PTI）是植物普遍具备的“底线防御”，指对一种病原菌所有变种都具有一定抗性。

专化抗病性（ETI）则更具针对性，往往由植物抗病基因对病原菌相应毒性蛋白的特异识别所触发，能够对部分病原菌变种产生强烈而有效的抗性，而对其他变种则仍主要依赖PTI。“有些像人类接种疫苗后，对特定病毒或细菌形成更有针对性的防御能力。”何祖华告诉《中国科学报》。

植物免疫系统的差异，直接影响其对抗病原菌的能力。不同植物，甚至同一群体的不同个体，携带的免疫基因不同时，往往会表现出不同的抗病反应。

在农作物中，这一问题更加复杂。由于产量与防御之间需要维持平衡，从野生种到现代作物的漫长驯化过程中，抗病基因往往会受到差别选择，以适应不同地区、不同的环境下的选择压力。何祖华解释，以水稻为例，籼稻和粳稻两个亚种之间，存在明显的田间抗病性差异和生殖隔离现象。

作物驯化和长期育种过程是否对抗病基因及其网络进行了选择？其靶点与分子机制是什么？如何在现代作物品种中重构野生种的广谱抗病性？作物免疫领域的这三大科学问题，学术界和育种界至今尚未明确。

从田间到实验室

白叶枯病正是水稻常见且危害严重的病害之一，通常在台风和洪水之后大面积爆发。该病害由黄单胞菌引起，病原菌通过叶片的水孔或伤口侵入植株，在叶片中大量繁殖，其分泌的黄原胶会堵塞维管束，最终导致水稻萎蔫甚至减产。

1995年，首个白叶枯病抗病基因Xa21被成功克隆，并被用于后续抗病育种。此后几年，白叶枯病得到了有效控制，人们对其警惕性随之有所下降。

但近些年间，受全球变暖影响，台风和洪水灾害日益频繁。同时，黄单胞菌变异速度较快，依赖单一抗病基因的品种往往在推广3至5年后，抗性就会被新的病原菌突变株“打穿”。双重因素叠加之下，白叶枯病发生面积持续扩大、危害程度不断加重，已从以往的区域检疫性病害，发展成我国多个稻区共同面对的重要威胁。

要应对这一新的流行态势，必须找到新的抗病基因。

20年前，在白叶枯病刚刚重新“冒头”的时候，何祖华团队便开始围绕此问题展开持续攻关。

论文一作、分子植物卓越中心副研究员林辉介绍：“从核心种质资源中鉴定出关键抗病基因，进而培育抗病高产作物新品种，是防御病害最经济、最有效的途径。”

在前期研究中，团队利用能“攻破”Xa21抗性的毒性菌株开展大规模筛选，在籼稻品种“双科早”中鉴定到一个新的白叶枯病抗病基因Xa48。该基因编码的免疫受体蛋白XA48，属于核苷酸结合和富亮氨酸重复序列（NLR）蛋白受体，可在水稻整个生长周期内保护其抵抗白叶枯病侵染，显示出很高的育种应用价值。

但在进一步探索过程中，各类问题接踵而至。期间，团队曾在一个关键问题上一“卡”好多年，也曾受一篇论文启发豁然开朗。最终，他们阐明了XA48与病原菌分泌的毒性蛋白协同激发免疫的新模型。

黄单胞菌侵染水稻后，XA48能够特异性识别“敌人”分泌的毒性蛋白XopG。两者结合后，XA48迅速发生寡聚化并组装成离子通道，引发植物细胞内钙离子内流，进而启动免疫反应。

不仅如此，XA48还能够促进XopG与维管植物单锌指蛋白（VOZ）家族两个同源蛋白OsVOZ1/2结合，并介导其降解，从而移除免疫抑制“路障”，最终增强水稻对白叶枯病的抗性。

团队进一步分析了3000多份水稻种质资源中的Xa48等位基因。结果显示，Xa48在籼稻中被保留下来，而在粳稻中逐渐丢失。这一差异与产量代价密切相关——Xa48-OsVOZ1模块会严重影响粳稻产量，却不会对籼稻产量造成明显影响。

团队还推测，我国农业水利灌溉体系间接影响了籼稻和粳稻的抗病性。“籼稻传统上种植于白叶枯病频发的长江以南地区，粳稻种植于水患较少、病害压力相对较小的长江以北地区。”林辉指出，“随着农业人工灌溉体系的建立和种植格局演化，病原菌压力在不同地区呈现出差异化分布，也使Xa48在部分南方籼稻品种中被保留，而在粳稻中逐步失去功能。”

至此，这项研究从田间发现问题，到实验室解析机制，再到从驯化与生态选择角度解释抗病基因命运的完整路径，已逐渐清晰呈现。但对何祖华团队而言，这还不是终点。

从实验室回到田间

“我们长期目标，是为育种家挖掘抗病基因、设计分子标记，帮助他们开展高效抗病育种。”何祖华强调，农业科学必须从田间到实验室，再回到田间经受实践检验。

基于这一思路，团队并没有停留在Xa48的发现和机制阐明上，而是进一步着眼于如何把基础研究成果转化为育种策略。

考虑到Xa21和Xa48分别介导PTI和ETI免疫反应，两者在功能上具有互补性，团队尝试将Xa21与Xa48整合到同一水稻材料中，构建出针对白叶枯病的双基因抗性组合。

结果令人振奋。在经历台风、洪水等极端胁迫后，Xa21Xa48水稻品系仍能在不同稻区保持稳定抗性，且不影响产量等重要农艺性状。

“我们首次在作物中证明，两个免疫网络的叠加可以重构野生稻的广谱抗病性，为破解作物病害绿色防控难题提供了新思路。”林辉说。

目前，何祖华团队已围绕相关成果申请专利。团队构建的水稻品系也已被多家育种单位直接应用于抗病新品种培育，实现了从基础研究到育种应用的有效转化。

这也是何祖华团队继2017年在《科学》发表对真菌病害稻瘟病的广谱抗病基因Pigm以来的又一重大成果。此前，利用Pigm培育的抗病高产新品种已累计推广3000多万亩。

“何老师在抗病性与产量平衡方面做得十分出色，我们期待这项成果未来在应用层面取得更大成效，中心也将继续支持相关成果转化工作。”中国科学院院士、分子植物卓越中心主任韩斌说。

值得一提的是，这项工作的意义，并不限于此。

白叶枯病是一种典型的细菌性维管束病害。这类病害在农作物中十分常见，往往会导致植株枯死，造成巨大损失。但长期以来，相关抗病育种工作始终缺乏实质性突破。

何祖华表示：“我们之所以能围绕这一问题持续攻关20余年，正是希望借此开辟维管束病害抗病研究与育种的新赛道。”

相关论文信息：https://doi.org/10.1038/s41586-026-10361-6