“金字塔”式生物礁分类新方案

生物礁是由底栖固着生物作用形成的原位碳酸盐岩沉积。它具有长达30多亿年的演化历史，前寒武纪以微生物礁系统主导；伴随显生宙后生动物的繁盛，微生物礁系统逐渐被后生动物礁系统取代，仅在生物灭绝事件后出现繁盛。

后生动物礁，例如现代海洋珊瑚礁，具有极高的造礁生物丰度和生物多样性，是海洋中重要的生态系统。显生宙后生动物礁经历了多次繁盛与衰退，与海洋古环境变化密切相关。

由于生物礁具有复杂多样的生物和沉积组成，以及不同学者对生物礁的认识差异，导致生物礁的分类混乱，例如基于主观分类依据、不同生物礁类型缺乏划分界线等。因此，客观清晰的生物礁分类方案是认识海洋生物礁系统演化的基础，对认识现代海洋珊瑚礁的发展趋势、地球宜居性演化等重大科学问题具有重要意义。

近期，中国科学院南京地质古生物研究所副研究员要乐，与英国布鲁内尔大学Stephen Kershaw博士，以及中国科学院院士沈树忠、南京大学教授王向东合作，结合作者们长期生物礁与古环境的研究，对已发表的生物礁定义和分类方案进行了详细的梳理和总结，提出了新的生物礁分类方案，并探讨了显生宙生物礁系统演化过程与古环境变化的关系。相关研究成果发表于国际地学期刊《沉积学》（Sedimentology）上。

该研究基于生物礁的形态、组分、结构等特征，将生物礁划分为两个等级。第一等级（Hierarchical Level 1），基于生物礁形态，将生物礁划分为两种类型：丘状（Bioherm）生物礁具有明显正向隆起、横向分布受限制，和层状（Biostrome）生物礁具有微小正向隆起、横向分布广、与非礁相地层互层展布；第二等级（Hierarchical Level 2），基于生物礁的组分类型：宏体生物（Macroskeleton, S）、微生物（Microbia, Mi）、基质（Matrix, M）和胶结物（Cement, C），以及这些组分的结构关系提出“金字塔”式SMiMaC模型（Pyramid model），将生物礁划分为五种类型：宏体生物骨架礁（S-supported reef）、微生物骨架礁（Mi-supported reef）、基质骨架礁（M-supported reef）、胶结物骨架礁（C-supported reef）、以及混合组分骨架礁（Hybrid component-supported reef）。同时，研究还提出了两种非礁相沉积：碎屑生物层或滩（Debris biostromes/banks）和底栖生物群落（Level-bottom communities）。

基于上述“金字塔”式SMiMaC生物礁分类方案，该研究对显生宙海洋生物礁系统结构演化进行了重建，并对海水古温度、氧化还原状态、碳酸钙饱和度等古环境指标进行了总结。通过显生宙礁系统结构演化过程与古环境变化的对比研究发现，宏体生物和混合组分骨架礁常常发育在气候变冷时期，而微生物和基质骨架礁常常发育于气候急剧变暖时期。

该研究还对现代海洋珊瑚礁在当今全球气候变暖背景下的发展趋势进行了探讨。如当今大气CO2浓度持续升高至~480 ppm，海水表层温度升高2℃，海水碳酸钙饱和度降低至~3.3，海水氧溶解度降低至~125 uM，珊瑚礁系统将会面临崩溃，礁系统结构可能由珊瑚骨架结构向微生物或基质骨架结构转变。

该研究得到国家自然科学基金委、中国科学院青年创新促进会和中科院战略性先导科技专项（B类）的联合资助。

论文相关信息：Yao, L., Kershaw, S., Shen, S.Z., Wang, X.D., 2023. A new reef classification model with insights into Phanerozoic evolution of reef ecosystems. Sedimentology,https://doi.org/10.1111/sed.13099.

图1 “金字塔”式生物礁分类方案与非礁相沉积类型

图2 宏体生物骨架礁（A: 珊瑚骨架礁；B: 层孔虫骨架礁）

图3 微生物骨架礁（A-B: 钙化微生物（calcimicrobe）骨架礁；C-E: 微生物泥晶（agglutinated microbial）骨架礁）

图4 显生宙海洋生物礁系统结构演化与古海水温度、碳酸钙饱和度和氧化还原状态关系，以及现代海洋珊瑚礁在当今变暖背景下可能的礁系统结构演化趋势