“早上海水蜜”结果状。中国农科院郑果所供图

桃汁多、味美，受到全世界广大消费者的喜爱。然而，长期选育多以大果、高糖和耐贮藏为目标，导致消费者反映桃果实香气淡、“没桃味”。

目前，全球95%以上的栽培品种均直接或间接来源于中国的“上海水蜜”。科学家试图从早期桃品种中挖掘果实香味基因，找回桃味儿。

7月26日，《植物杂志》（The Plant Journal）在线发表了中国农业科学院郑州果树研究所研究员曹珂和王力荣为通讯作者的最新研究论文。他们重新组装了我国重要的地方品种“早上海水蜜”的基因组，并鉴定出与果实香味相关的关键基因。

王力荣告诉《中国科学报》，早在公元前1世纪，桃经丝绸之路由中国传播到波斯乃至西亚各国，然后传至欧洲地中海国家。随着新大陆的发现，桃被带到南美，然后引入墨西哥。

实际上，全球95%以上的栽培品种均直接或间接来源于中国的“上海水蜜”。这次测序的“早上海水蜜”属于“上海水蜜”品种群的代表品种之一。因此，“早上海水蜜”的测序，将对研究桃近代育种历史和发掘重要育种相关性状的基因具有重要意义。

“早上海水蜜”果实。中国农科院郑果所供图

曹珂介绍，利用基因组是研究果实重要农艺性状的有力工具。然而，目前桃参考基因组是对砧木品种“Lovell”测序而来，该种质在世界桃的育种历史中并不多见，对分析育成品种香气成分的遗传机制可能存在影响。

该研究首先利用二代Illumina、三代PacBio和Hi-C测序技术完成了“早上海水蜜”的基因组组装，其Scaffold N50达到29.68 Mb，略高于参考基因组“Lovell”的27.37 Mb。但“早上海水蜜”基因组间隙（gap）数量为165个，明显少于“Lovell”的2090个。功能注释显示，“早上海水蜜”基因组有26335个基因，其中97.3%的基因可以通过注释预测其功能。

将“早上海水蜜”基因组与参考基因组比较，共鉴定出685407个单核苷酸多态性、162655个插入和缺失，以及16248个结构性变异。基因家族比较显示，“早上海水蜜”基因组有635个特有的基因家族，超过5个拷贝的基因家族达到26个。分析扩张和收缩的基因家族表明，编码黄酮、黄酮醇、类黄酮和单萜的基因家族明显收缩。

“早上海水蜜”与参考基因组的遗传变异分布。中国农科院郑果所供图

利用新组装的“早上海水蜜”基因组，该研究完成了256份桃种质在2015年和2016年连续2年挥发性物质含量的关联分析。

结果发现，与果实香气相关的3种醛，己醛、(E)-2-己烯醛和苯甲醛，以及2种内酯，壬内酯和δ-十四内酯，其含量在育成品种中相对于野生种质降低18.3%~90.7%，可能是造成现代桃香气降低的主要原因。

利用上述鉴定到的共28种挥发性物质，该研究团队在2年间分别鉴定到83和131个挥发性物质的数量性状位点。其中与7种挥发性状物质关联的25个数量性状位点受到人工选择，这可能解释了挥发性物质在不同品种群之间存在差异的分子遗传基础。

桃果实挥发性物质QTLs的受选择分析。中国农科院郑果所供图

研究者对第6染色体上的挥发性物质的数量性状位点热点进行了深入分析。通过对该区间内候选基因表达与9种挥发性物质的含量进行相关性分析，研究者发现，1个编码重金属相关异戊二烯化植物蛋白和1个编码α-L-岩藻糖苷酶的基因被认为是这些代谢物的关键基因。

此外，他们还鉴定了让桃具有“花香型”的物质芳樟醇的关键基因。在其定位区间的14个基因中，1个编码萜烯合成酶的基因随着果实成熟表达量持续升高，与芳樟醇含量的变化一致。

桃果实挥发性物质QTLs热点区域的候选基因鉴定。中国农科院郑果所供图

该研究是该团队“千份桃种质测序计划”和“蔷薇科种质测序计划”的重要进展，研究结果对研究桃的进化和优异基因发掘以及未来的分子标记辅助育种具有重要的研究价值。

该项工作得到了国家重点研发计划和中国农科院创新工程的资助。

相关论文信息：https://doi.org/10.1111/tpj.15439