OsmtSSB1调控水稻亚糊粉层细胞命运的分子机制
（AL：糊粉层；SAL：亚糊粉层；SE：淀粉胚乳）刘春明供图
近日，《分子植物》在线发表了中国科学院植物研究所/北京大学现代农学院教授刘春明团队最新成果。该研究不仅提升了科学家对胚乳细胞分化机理的了解，也为禾谷类作物营养品质改良提高提供了新思路。
论文通讯作者刘春明介绍，水稻胚乳是人类最重要粮食来源之一，为全球一半以上的人口提供主食。三倍体的水稻胚乳是由受精的极核发育而来。灌浆期的水稻胚乳由外向内依次为糊粉层、亚糊粉层和淀粉胚乳三部分。成熟胚乳的糊粉层为活细胞，主要累积蛋白质、脂肪酸、维生素和微量元素；淀粉胚乳为死细胞，主要累积淀粉。位于二者之间的亚糊粉层细胞作为一种过渡细胞类型，在发育早期既累积淀粉也累积蛋白质，在胚乳发育后期分化为淀粉胚乳。尽管糊粉层和淀粉胚乳细胞具有相同的发育起源，但是它们的细胞学形态、基因表达、营养物质组成和细胞命运却有很大差异，其背后的分子机理尚不清楚。
2018年刘春明研究组报道了一种新的半粒种子筛选方法，利用这一方法筛选了近3万粒经EMS诱变处理后的第二代种子，获得了两个糊粉层增厚的水稻品系ta1和ta2，二者均呈现糊粉层加厚和营养品质提升的表型。分子遗传学证据表明ta2的表型是由表观遗传起核心作用的DNA去甲基化酶基因OsROS1的显性负突变产生，其糊粉层由野生型水稻的1-2层细胞增加到4-10层，进而显著提高了水稻颖果的营养品质。
在刚刚发表的论文中，他们发现，ta1的糊粉层厚度约为野生型的2倍，且增加的糊粉层由亚糊粉层细胞发育而来。图位克隆结果表明，ta1糊粉层加厚的表型是由OsmtSSB1基因突变引起。该基因编码一个定位于线粒体的单链DNA结合蛋白，在颖果的糊粉层、亚糊粉层和胚胎中高表达，而在淀粉胚乳中不表达。
进一步实验发现，OsmtSSB1-GFP定位于线粒体，具有特异的单链DNA结合活性。OsmtSSB1蛋白可分别与线粒体重组酶RECA3和DNA解旋酶TWINKLE互作。在野生型植物中用RNA干扰的技术降低RECA3或TWINKLE的表达可以模拟ta1糊粉层加厚表型。
此外，ta1糊粉层细胞线粒体的异常DNA重组增加，电子传递链复合体I的含量及其NADH脱氢酶活性降低，导致胚乳中线粒体形态异常和ATP含量降低。由此他们推测，OsmtSSB1可能是通过与RECA3和TWINKLE相互作用，抑制水稻糊粉层细胞线粒体基因组DNA异常重组，维持线粒体有效的能量供应。而有效的能量供给是亚糊粉层细胞分化为淀粉胚乳细胞所必须的。
中紫1号表现出株高增加，粒型增大和糊粉层加厚的表型。刘春明供图
值得关注的是，他们通过多年的分子辅助育种工作将ta1糊粉层加厚性状导入到紫米品种紫香糯1306，并由此选育出糊粉层加厚、营养品质大幅度提高的紫米新品种（中紫1号）。
该研究得到了中科院战略性先导科技专项A类、北京市科学技术委员会及国家科技部等项目的资助。
相关论文信息：https://doi.org/10.1016/j.molp.2021.05.016
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