20年，他们帮现代玉米找齐“双亲”

严建兵在海南玉米繁育基地做授粉试验。蒋朝常/摄

■本报记者 李晨

中美洲墨西哥的山谷，是大多数搞玉米研究的人心中的“圣地”，因为这里是现代栽培玉米的起源地。2007年，严建兵在国际玉米小麦改良中心从事博士后研究，他带着“朝圣”的心情来到了这片谷地。古老的玉米野生种大刍草，给他留下了深刻的印象。

严建兵想起从独立搞科研以来就关注的一个问题：玉米祖先从海拔较低的山谷扩散至海拔更高、范围更广的区域，成为全世界种植最广泛的粮食作物，这中间究竟经历了什么？

20年来，严建兵一直在想方设法探寻这个问题的答案。

12月1日，《科学》在线发表了华中农业大学教授严建兵与美国加州大学戴维斯分校教授Jeffrey Ross-Ibarra团队的合作研究。他们提出了一个全新的玉米起源模型。他们发现两份小颖大刍草亚种和墨西哥高原大刍草亚种同为现代玉米的祖先，修正了玉米单一起源于小颖大刍草亚种的假说，证明了墨西哥高原大刍草亚种对现代玉米表型变异的重要贡献。

该研究为理解人为机制对作物驯化起源的影响提供了良好范例，并为利用野生资源进行作物遗传改良奠定了重要理论基础。

单一起源和高适应性的悖论

严建兵办公室的入口很不起眼，隐藏在实验室里摆满各种瓶瓶罐罐的仪器台的后面。

办公室一面墙上挂着一幅奇特的玉米种质资源“画像”，形形色色、大大小小的玉米和玉米近亲图像铺满了整个画面，其中就包括玉米祖先大刍草和古老墨西哥农家种的果实。与现代玉米相比，它们又瘦又小，形状也非常不规则。另一面墙上则挂着中美两国玉米单产提高的速率曲线图。

严建兵始终认为，要解决玉米的产业问题，必须先搞清楚玉米的基础科学问题，并构建一整套适应我国科研和市场体制的创新机制。

以玉米种质资源为基础，找到解决我国玉米单产提高速率的技术路径，完成从第一张“画像”到第二张曲线图的跨越，严建兵说这是他的人生目标。

从2011年回到母校华中农业大学开始，严建兵就试图回答玉米在从热带到温带的适应性过程中发生了什么样的改变。他开始带领团队搜集、整理玉米的种质资源。

在云南、西藏，他们都发现了能在高原上种植的玉米。这些高原玉米与平原玉米有着不一样的农艺性状。高原玉米品种从何而来？和平原玉米是不是同一个祖先？

当时，全球科学界在长达一个世纪的大争论后就玉米起源达成了共识——玉米单一起源假说，即玉米祖先是生活在中美洲的小颖大刍草亚种。

然而，在墨西哥中部海拔超过3000米的高海拔地区，生长着墨西哥高原大刍草亚种，有些现代玉米中出现了与墨西哥高原亚种类似的表型。此外，与玉米祖先——小颖大刍草亚种亲缘关系最近的，并不是低海拔玉米，而是墨西哥高海拔玉米农家种。

严建兵相信，种种悖论均指向另一种玉米野生近缘种——墨西哥高原亚种，它可能通过某种方式影响了玉米的起源和进化。但该假设需要更多证据证明，更重要的是这种影响何时、何地、如何发生，范围多大，影响了多少现代玉米，这些问题都有待解答。

联合全球玉米相关团队

人类驯化玉米发生在大约1万年前，因此，有希望在化石中找到玉米祖先的DNA。于是，考古生物学进入了严建兵的视野。为此，他专门学习了考古生物学创始人斯万特·佩博的学术自传《尼安德特人》。

当时，公开的玉米化石数据已经多达十几个。严建兵团队仔细研读了这些论文，然而无一例外，这些玉米祖先都是平原玉米，并没有高原大刍草的基因痕迹。

2017年，严建兵团队通过一个墨西哥高原亚种和玉米杂交后代的分离群体，组装了墨西哥高原亚种的基因组。结果发现，现代玉米中，至少有10%的墨西哥高原亚种基因组渗入。但受限于当时的技术，他们未能弄清这种渗入是何时、何地发生的。

要找到基因证据，必须有足够多样的种质资源。然而中国不是玉米的起源地，必须联合国际上的力量才能在更大范围内寻找答案。

Jeffrey Ross-Ibarra是美国从事玉米进化研究的顶尖科学家。2018年，严建兵专程前往Jeffrey Ross-Ibarra的实验室，同他深入探讨了几个小时。两人相谈甚欢，还一起在校园便利店里共进午餐。

就这样，他们联合了全球做玉米相关研究的绝大多数实验室，分析了超过1000个大刍草和现代玉米（包括栽培玉米和农家种），以及9份来自北美洲和南美洲的古玉米的基因组数据。结果均发现了墨西哥高原大刍草亚种基因渗透的情况，证明了墨西哥高原大刍草亚种为现代玉米的第二祖先。

通过分析Jeffrey Ross-Ibarra提供的5000多份美洲玉米农家种基因组数据，严建兵团队进一步证明了上述结论。

古DNA的证据

但是，墨西哥高原大刍草成为现代玉米祖先的时间节点没有找到，直到一个被称为N16的化石材料被重新发现，才推动了停滞不前的科研进展。

墨西哥科学家对3个早年挖掘到的玉米穗轴化石进行了基因组测序。这些化石是挖掘于南美洲秘鲁5500年前的古玉米，编号N16。

基于上述测序数据，结合已有的、公共的玉米野生种和不同年代农家种以及大量现代栽培种的数据，他们分析发现，N16这个古玉米基因组中几乎没有任何墨西哥高原玉米野生种的基因组信息。

在此基础上，严建兵团队和Jeffrey Ross-Ibarra等人将真实数据与假设的不同玉米历史混合模型进行了拟合，揭示了现代玉米史上的多次混合事件，并提出了玉米起源新模型。

他们认为玉米经历了两次驯化。初始驯化玉米单起源于墨西哥西南部低海拔地区的小颖大刍草亚种，在人类活动的影响下，初始驯化的玉米在美洲地区进行了第一次扩散，N16为第一次扩散的遗留物。

而6000多年前，初始驯化玉米在墨西哥中部高海拔地区与墨西哥高原大刍草亚种偶然发生了杂交，帮助玉米适应了高海拔环境。这一结论与在墨西哥高海拔地区发现的6000多年前的古玉米化石这一现代考古学证据吻合。

而这份原始的杂合古玉米作为现代玉米扩散的新起点，在美洲进行第二次驯化和扩散，并逐渐替代了第一次扩散留下的古玉米，成为现代玉米的祖先。

也就是说，现代玉米都是这两个不同的大刍草亚种的杂交后代。

直到约4500年前，玉米才成为墨西哥地区先民的稳定粮食来源，这也发生在玉米的第二次地理扩散之后。那么来自于墨西哥高原大刍草亚种的基因渗透可以影响玉米的哪些表型，是什么特征让玉米成为一个种植范围最广的食物来源呢？

为此，研究团队精准鉴定了每份材料中墨西哥高原大刍草亚种基因渗透片段的比例，发现平均每份现代玉米中约有18%的基因组来自墨西哥高原大刍草亚种基因组的渗透。他们找到11个可能受到人类正向选择而在现代玉米中已经固定的墨西哥高原大刍草亚种基因片段。

二次起源极大地提高了现代玉米的适应性，墨西哥高原亚种为现代玉米提供了高原适应性和广泛的抗性基因。这为今天玉米成为全球适应性最广和种植面积最大的作物奠定了重要物质基础。

对玉米进化历程的重大修订至此基本完成。

相关论文信息：

https://doi.org/10.1126/science.adg8940