论文标题：Soil–plant–microbe interactions in the rhizosphere: incremental amplification induced by localized fertilization

期刊：Frontiers of Agricultural Science & Engineering

作者：Liyang WANG, Dan LIAO , Zed RENGEL , Jianbo SHEN

发表时间：15 Mar 2025

DOI：10.15302/J-FASE-2024575

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根际生命共同体与养分高效

Rhizobiont for High Nutrient Use Efficiency

专 辑 文 章 介 绍

· 第六篇 ·

▎论文ID

Soil–plant–microbe interactions in the rhizosphere: incremental amplification induced by localized fertilization

根际生命共同体中植物–土壤–微生物互作：养分调控的级联放大效应

文章类型：Review

发表年份：2025年

第一作者：王利阳^1,2

通讯作者：申建波²

Email: jbshen@cau.edu.cn

作者单位：1. 内蒙古农业大学资源与环境学院，内蒙古自治区土壤质量与养分资源重点实验室；2. 中国农业大学资源与环境学院，国家农业绿色发展研究院，养分资源高效利用全国重点实验室。

Cite this article :

Liyang WANG, Dan LIAO, Zed RENGEL, Jianbo SHEN. Soil–plant–microbe interactions in the rhizosphere: incremental amplification induced by localized fertilization. Front. Agr. Sci. Eng., 2025, 12(1): 57–68 https://doi.org/10.15302/J-FASE-2024575

· 文 章 摘 要 ·

集约化农业生产中广泛采用局部养分调控策略以减少养分离子被土壤颗粒的固定。局部养分调控有效促进了根系对土壤异质性养分的觅食，显著提升养分利用效率。本文综述了根系响应土壤异质性养分提高养分利用效率的最新进展，并提出局部养分调控诱导的级联放大效应：(1) 改变根系形态以增加养分吸收面积；(2) 强化根系生理过程增加养分活化吸收；(3) 协同土壤微生物增强养分获取。局部养分调控诱导的根系形态、生理响应以及微生物群落变化相互关联、逐级放大、协同增强根系养分觅食能力，提高养分利用效率和作物生产力。通过局部养分施用定向调控根系和根际过程可最大化根系获取土壤养分的生物学潜力，为农业绿色发展和可持续农业集约化提供了潜在途径。

· 文 章 亮 点 ·

1. 植物响应土壤异质性养分资源提高根系觅食能力。

2. 提出了局部养分调控诱导根系养分吸收的级联放大效应。

3. 从根/根际到植物–土壤系统的级联放大效应可以提高养分利用效率并减少农业生产的环境足迹。

· Graphical abstract ·

· 研 究 内 容 ·

▎土壤养分的异质性分布

土壤养分的时空异质性分布是农业和自然生态系统的共同特征 (图1)。自然生态系统养分异质性分布主要源于有机物质 (如枯枝落叶、死亡根系、动物尸体和死亡微生物) 的输入不均及其随后的微生物分解；农业生态系统中异质性养分分布主要是由施肥和各种管理措施 (如灌溉、轮作、秸秆还田和耕作等) 引起。一般而言，自然生态系统和农业生态系统中养分在土壤中的时空分布变化相当大，同一植株根系所处不同位置的养分浓度可相差几个数量级。有机质分布不均和微生物活动变化是形成土壤养分斑块的重要原因，由于有机质分解导致无机养分释放的时间和空间变化比简单地局部施用无机养分引起的养分变化更为复杂。不同养分离子与土壤颗粒、有机质的带电表面相互作用程度决定了养分在土壤中的移动性，显著影响土壤养分异质性分布。根系吸收土壤中难移动性养分会在根际产生养分耗竭区，进一步加剧土壤养分分布的异质性，为了克服根际养分耗竭，植物必须采用特定的养分觅食策略，例如根系变细变长、增加根毛形成和/或加强与丛枝菌根 (AM) 真菌的相互作用，以利用远离根表的养分资源。

图1 土壤异质性环境及根系响应。

▎根系对土壤异质性养分的响应

根系能够能够识别土壤异质性养分，并在形态和生理上做出响应以高效利用土壤养分资源 (图1)。土壤是具有复杂结构的异质性环境，受植物根系生长、养分吸收和根分泌物释放等因素的影响，根际土壤的物理、化学以及生物学性质更为复杂多变，植物根系需要适应并对土壤异质性做出可塑性响应以高效获取养分资源。在形态上，大量研究表明当植物根系遇到土壤养分斑块后会出现根系增生现象，包括根长密度和细根比例的增加等。植物在养分斑块中根系增生的同时还伴随着在养分斑块外区域根系生长的减少，这被认为是一种补偿效应，即养分斑块外根系生长的减弱可以被养分斑块中增加的根长、根表面积及细根等所补偿。此外，养分斑块的存在还通过改变根系构型影响根系在土壤剖面的分布，即当植物生长在均匀供应养分的土壤中时侧根增生主要发生在土壤表层，而生长在局部养分供应的土壤中侧根生长主要发生在养分局部供应区。除根系形态能够做出适应性响应外，植物还能通过改变根系生理学过程如增强根系释放质子、有机酸阴离子以及磷酸酶等来增强对土壤养分的活化与吸收，如在华北平原钙质土壤上，铵态氮和磷局部施用在显著刺激根系增生的同时，根际pH相较于土体土壤会降低2–3，显著提高了土壤磷的生物有效性，促进了苗期玉米对土壤氮和磷的吸收。此外，养分富集区域的土壤微生物群落组成和活性也可能发生深刻变化，进而改变植物与土壤的相互作用，并影响根系对养分的吸收。根系主导这些变化显著改变根际土壤结构 (例如，通气性、湿度梯度和团聚)，形成更有利于根系生长的环境，为通过改变养分施用组合和方式调控植物根–土互作过程提供了可行途径。

▎养分调控诱导的级联放大效应

基于根系对土壤中异质性养分分布的响应，局部养分调控 (条带施肥) 是农业生产中重要的根系/根际管理策略，可以最大限度减少土壤颗粒对养分 (如磷、锌、铁和其他难溶性养分) 的固定。局部养分调控通过调整根系形态和结构，改变根系在土壤剖面中的分布范围，从而提高根系对土壤养分的高效捕获能力。此外，矿质元素不仅是植物生长所必需的养分，还可作为调节根系发育的信号物质。通过施用适当的肥料 (如铵态氮肥) 启动根系生理过程，从而增强根系对难溶性养分的活化能力。例如，与磷酸二铵相比，石灰性土壤中施用酸性磷肥 (如磷酸一铵、磷酸脲或聚磷酸铵) 可以显著降低根际的pH值，从而提高土壤中磷的有效性。因此，通过改变田间局部养分组成和施用量调节根系/根际过程，是提高养分利用效率和植物生产力的有效途径。田间试验证明局部养分调控 (过磷酸钙和硫酸铵) 使玉米产量提高5%–15%，氮肥用量减少40%–50%、磷肥用量减少33%。

局部养分调控诱导的级联放大效应类似于多米诺效应，在根际生命共同体中诱发根系空间扩展、根际效应强化、根际生物互作增效等一系列级联事件。局部养分调控主要通过以下三个相互关联的过程促进植物对养分吸收的级联增效：(1) 由于根系形态改变而增加养分吸收空间；(2) 由于根系生理过程增强而提高养分活化能力；(3) 联合土壤有益微生物强化地下生物互作增强养分吸收。局部养分调控诱导的根系增殖和养分活化能力的增强以及土壤微生物群落的变化可以被逐步放大，从而协同增强根系觅食能力和养分利用效率，进而提高作物生产力 (Graphical abstract)。集约化农业系统中应用根际调控原理是解决过量施肥导致养分利用效率低问题并满足高产作物养分需求的有效策略。深入理解局部养分调控如何影响关键的根际界面、养分组成和类型如何影响级联放大效应，以及根际界面之间的相互作用如何影响养分获取进而改善植物生长至关重要。

▎养分调控的应用现状及挑战

局部养分调控策略的典型应用案例是种肥，这在美国玉米生产中非常常见。播种时，通常会在种子侧下方施用含有单一养分或养分组合 (例如氮、磷和钾) 的种肥，以改善作物生长早期面临的低温和干燥环境引起的养分缺乏症状。近年来，这一策略在中国集约化农业生产中也被广泛采用，特别是在黑龙江、吉林和河北等省份，2024年该技术也被农业农村部列为农业推广技术之一。

集约化农业中实施局部养分调控策略，必须考虑肥料浓度和形式。施肥带中过高的养分浓度或不恰当的养分形态会导致盐害和铵毒，且通常发生在种子萌发期间并延续到幼苗生长和发育阶段。不恰当的局部施肥造成的盐害还可能会改变土壤结构，影响土壤微生物活性和多样性，从而恶化土壤肥力和作物生长环境。

土壤固有肥力会影响局部养分调控的效果，一般随土壤原有肥料水平的增加，局部养分调控的产量效益会降低。因此，在资源匮乏的低投入农业中 (如非洲)，实施局部养分调控的收益会更大；在高投入、高产出的国家 (如中国)，亟需改变当前的施肥策略，降低肥料投入使土壤肥力降低到作物产量临界水平，再利用养分调控级联放大原理提质增效。还需要进一步研究养分形态、组合以及精准施肥措施以系统操纵根–土互作关键界面最大化养分调控的级联放大效应。

· 结 论 ·

本文提出了养分调控诱导根系养分获取的级联放大效应。通过根际调控操纵土壤–植物–微生物相互作用，激发地下生物互作诱导根系觅食的级联放大效应，进而提高养分利用效率和作物生产力，有利于减少农业生产的环境足迹，为农业绿色发展提供了可行途径。

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