论文标题：The Role of Long-Term Experiments in Validating Trait-Based Approaches to Achieving Multifunctionality in Grasslands (长期定位试验证实植物功能性状法可以实现草地系统的多重功能)

期刊：Frontiers of Agricultural Science & Engineering

作者：Jonathan STORKEY, Andrew J. MACDONALD

发表时间：15 Jun 2022

DOI： 10.15302/J-FASE-2021438

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可持续作物与牧草系统

Sustainable Crop and Pasture Systems

专 辑 文 章 介 绍

· 第三篇 ·

▎论文ID

The Role of Long-Term Experiments in Validating Trait-Based Approaches to Achieving Multifunctionality in Grasslands

长期定位试验证实植物功能性状法可以实现草地系统的多重功能

发表年份：2022年

第一作者：Jonathan Storkey

通讯作者：Jonathan Storkey

: jonathan.storkey@rothamsted.ac.uk

作者单位：英国洛桑实验站

Cite this article :

Jonathan STORKEY, Andrew J. MACDONALD. THE ROLE OF LONG-TERM EXPERIMENTS IN VALIDATING TRAIT-BASED APPROACHES TO ACHIEVING MULTIFUNCTIONALITY IN GRASSLANDS. Front. Agr. Sci. Eng., https://doi.org/10.15302/J-FASE-2021438

· 文 章 亮 点 ·

1. 公园草地试验（Park Grass Experiment）的数据结果显示物种丰富度、生物量生产和土壤有机碳之间存在内在权衡；

2. 土壤有机碳含量与地上生物量呈正相关，地上生物量随肥料投入而增加；

3. 生态系统服务的变异主要来源于植物群落主导的生态策略的差异（通过植物功能性状体现）；

4. 与资源获取时空模式有关的特征数据可用于设计具有更多资源利用互补性、更高物种丰富度且不牺牲生产力的物种混作体系；

5. 土壤有机碳含量的变化与pH值呈正相关关系。

· Graphical abstract ·

· 文 章 摘 要 ·

量化植物功能性状和生态系统服务之间的关系被认为是实现多功能草原系统的途径，而确定性状和服务之间的权衡和协同关系，很大程度上依赖于对不同系统和环境的研究进行meta分析。本研究证实草原系统的长期试验可以探究性状与服务权衡和协同关系背后的生态约束。本研究采用洛桑试验站公园草地实验的地上生物量、物种丰富度和土壤有机碳的数据来量化这三个指标之间的关系，并且解释植物功能性状的变异程度。结果表明，在具有高生产力、氮素投入和土壤有机碳的地块与具有高物种丰富度的地块之间存在着一种权衡，这种权衡主要来源于不同资源获取策略的功能性状梯度。

· 研 究 内 容 ·

▎引言

生态系统服务包括四个类别：供给、调节、支持和文化服务。在欧洲草原集约化管理的背景下，在提高草地生产力（供应服务）的同时却造成了土壤温室气体排放（调节服务）、土壤质量降低（支持服务）和生物多样性减少（文化和调节服务）。基于草地长期定位试验，研究者可以获取同一时空维度下植物功能性状、环境管理信息和生态系统服务的数据，通过探究植物群落功能性状组成变化对多个生态系统服务的影响，将有助于建立协同不同生态系统服务的草地系统。

· 材 料 和 方 法 ·

本研究基于英国洛桑试验站的公园草地长期定位试验，选取了1998–2002年74个不同施肥处理的地块。测定了植物群落物种组成（1998–2000年），群落及各物种的地上生物量，土壤有机碳（2002年）。同时基于线上的植物性状数据库（生育期、开花时间、持花期、株高、叶片干物质含量LDMC、比叶面积SLA、根冠比），根据各物种地上生物量占群落总地上生物量的比例，可用功能性状多样性以及单个性状的加权均值（CWM）来标识群落的植物性状：

其中，n是种群中物种数量，pi是物种i的比重（物种i的重量/所有物种的重量），traiti是物种i的性状值。

此外，将土壤pH值、肥料用量与植物性状CWM值作为解释变量，通过逐步（广义线性）多重线性回归模型筛选，构建了预测五个响应变量（地上生物量、土壤有机碳、物种丰富度、校正地上生物量、校正土壤有机碳）的最简线性模型。

· 研 究 结 果 ·

在公园草地试验中，不施氮和/或磷地块的地上生物量最小，非禾本科植物生物量比例最大。施用了磷钾肥但不施氮（或低量氮肥）的地块上生物量处于中等水平，其中豆科植物比例最大。施用最高施氮量（144 kg·ha⁻¹ N）并配以磷钾肥的地块生物量最高，作物种类以禾本科草类为主。

地上生物量与物种丰富度之间存在显著的负相关关系，而地上生物量与土壤有机碳之间存在正相关关系（图1a, b）。物种丰富度也与土壤有机碳呈显著负相关（图1c）。因为氮肥投入增加地上生物量，所以土壤有机碳与氮肥投入呈现正相关关系（图1d）。

图1 地上生物量、物种丰富度、土壤有机碳和氮肥投入的相关关系

植物功能性状的主成分分析反映了广泛的植物生态策略（图2）。第一个主成分体现了与粗放型策略相关的性状（短生育期、高比叶面积和开花早），第二个主成分体现了与光照竞争（高植株）和资源保护（高叶片干物质含量、长生育期）相关的性状。

图2 植物物种功能性状的主成分分析

五个响应变量的变异一定程度上可以由多个植物性状所解释（表1）。在与资源获取（比叶面积大）和光照竞争（株高大，根冠比大）有关的性状的地块上，植物地上生物量较高，而且生育期较短、开花较早的物种比例较高。土壤有机碳的变异主要是由植物生产的碳输入驱动的，土壤有机碳与地上生物量之间存在正相关关系（图1b）。因此，生物量等相关性状可以解释土壤有机碳的变异。

表1 单个群落功能性状对地上生物量、物种丰富度和土壤有机碳的影响

物种丰富度较高的地块上植物性状呈现出资源节约策略（长生育期）和地下资源竞争（株高大，根冠比大）的特征。单个性状对单位生物量的物种丰富度和单位施氮量的土壤有机碳影响较小。然而，在生产力水平一定的情况下，物种丰富度较高的地块往往具有平衡地上和地下资源竞争的性状组合（株高大，根冠比大）。

虽然植株开展度与施氮时单位土壤有机碳下对数加权的种子重量之间存在显著关系，但在土壤有机碳或单位施氮量土壤有机碳最佳模型中并不含植物性状这一变量，土壤有机碳的变异主要来源于氮投入和pH值；值得注意的是，有机物料添加对土壤有机碳没有显著影响。然而，纳入植物功能性状作为变量可以提高模型对其它响应变量的解释能力（表2）。生物量模型中保留了比叶面积，在物种丰富度模型中保留了根冠比，在单位生物量物种丰富度模型中保留了叶片干物质含量及其功能多样性（图3）。

表2 响应变量（地上生物量、物种丰富度和土壤有机碳）的最佳预测模型

图3 最优模型中显著植物性状变量对响应变量的影响

· 讨 论 ·

在公园草地试验中，供给服务（地上生物量）、支持服务（土壤有机碳）与文化服务（物种丰富度）存在不可避免的权衡关系，没有任何一种管理措施能同时使三种生态系统服务最大化。

地上生物量和物种丰富度的权衡关系表明了植物竞争性排斥的生态过程。在施肥情况下，地下资源不再限制植物生长，所以草地系统体现了更适应地上竞争的物种的选择效应。部分功能性状具有共线性，最优模型中的功能性状变量揭示了不同植物生长策略。值得特别关注的是，正向变异的地块（在一定的生产力水平下，物种丰富度更高），具有多种与资源时空利用相关的植物功能性状，这表明资源利用的互补效应得到了增强。同时竞争性较强的非禾本科草类有利于提高协同生产力和物种丰富度。

未来研究中，需要进一步引入其它重要解释变量（如土壤养分、土壤微生物、根系深度、植株碳氮比等）来研究它们如何影响各种生态系统服务，探索实现多项生态系统服务协同效果的草地管理模式。

· 结 论 ·

草地长期定位试验是研究多种生态系统服务互作关系的理想方法，探究植物功能性状如何影响多种生态系统服务有助于明确多功能草地的可持续管理模式。

摘要

Quantifying the relationships between plant functional traits and ecosystem services has been promoted as an approach to achieving multifunctional grassland systems that balance productivity with other regulating, supporting and cultural services. Establishing trade-offs and synergies between traits and services has largely relied on meta-analyses of studies from different systems and environments. This study demonstrated the value of focused studies of long-term experiments in grassland systems that measure traits and services in the same space and time to better understand the ecological constraints underlying these trade-offs and synergies. An analysis is presented that uses data from the Park Grass Experiment at Rothamsted Research on above-ground productivity, species richness and soil organic carbon stocks to quantify the relationships between these three outcomes and the power of variance in plant functional traits in explaining them. There was a trade-off between plots with high productivity, nitrogen inputs and soil organic carbon and plots with high species richness that was explained by a functional gradient of traits that are indicative of contrasting strategies of resource acquisition of resource conservation. Examples were identified of using functional traits to identify opportunities for mitigating these trade-offs and moving toward more multifunctional systems.

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