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| FASE | 前沿研究农业景观中的开花植物和食虫节肢动物：以实践为导向的复杂关系总结 |
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论文标题：Flowering Plants and Entomophagous Arthropods in the Agricultural Landscape: A Practise-Oriented Summary of a Complex Relationship(农业景观中的开花植物和食虫节肢动物：以实践为导向的复杂关系总结)
期刊：Frontiers of Agricultural Science & Engineering
作者：Zhizhi WANG , Pu TANG , Min SHI, Jianhua HUANG , Xuexin CHEN
发表时间：26 Oct 2021
DOI：10.15302/J-FASE-2021427
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有害生物绿色防控
Sustainable and Environment-Friendly Agricultural Pest Management
专 辑 文 章 介 绍
• 第五篇 •
▎论文ID
Flowering Plants and Entomophagous Arthropods in the Agricultural Landscape: A Practise-Oriented Summary of a Complex Relationship
农业景观中的开花植物和食虫节肢动物：以实践为导向的复杂关系总结
发表年份：2022年
第一作者: 王知知
通讯作者 : 陈学新
:xxchen@zju.edu.cn
作者单位：1. 浙江大学农业与生物技术学院，昆虫科学研究所；2. 浙江大学农业部作物病虫害分子生物学重点实验室；3. 浙江大学浙江省作物病虫害生物学重点实验室；4. 浙江大学水稻生物学国家重点实验室
Cite this article :
hizhi WANG, Pu TANG, Min SHI, Jianhua HUANG, Xuexin CHEN. FLOWERING PLANTS AND ENTOMOPHAGOUS ARTHROPODS IN THE AGRICULTURAL LANDSCAPE: A PRACTISE-ORIENTED SUMMARY OF A COMPLEX RELATIONSHIP.Front. Agr. Sci. Eng., 2022, 9(1): 63–74https://doi.org/10.15302/J-FASE-2021427
• 文 章 亮 点 •
1. 大多数天敌昆虫以花蜜或花粉作为补充食物。
2. 不同性状的显花植物对天敌昆虫影响具有较大差异。
3. 显花植物不仅对食虫性节肢动物具有积极作用，而且对农业生物多样性、多种生态服务和作物产量都有积极影响。
• Graphical abstract •
• 研 究 内 容 •
▎引言
食虫性节肢动物主要包括捕食性和寄生性昆虫，这些昆虫大多可用于防治植食性害虫，是重要的害虫天敌。除了食虫习性外，多数捕食性和寄生性昆虫成虫具有访花并取食花蜜或花粉的习性。花蜜是主要的能量来源，其主要成分为葡萄糖、果糖、蔗糖以及多种非糖代谢产物，包括氨基酸、维生素、生物碱、酚类和萜类等，这些物质在吸引天敌的同时，也能够趋避植食性害虫。花粉富含蛋白质、脂质、碳水化合物和矿物质，因此是最有营养的非寄主食物来源之一。蜜源可以为天敌提供其所需能量和营养，由此激发了许多关于显花植物与食虫节肢动物关系的研究，包括访花行为的生物学意义、影响访花偏好的因素和多营养级相互作用在生物防治实践中的意义等。值得注意的是，显花植物不仅有利于天敌，还可对许多农业害虫产生积极的影响。
在本文中，我们综述了食虫性节肢动物取食花粉/花蜜的研究进展，总结了影响不同类群访花偏好的因素。同时，我们讨论了显花植物对作物产量的潜在影响，旨在为显花植物在栖息地管理实践中的应用提供参考，从而提高农业生态系统中保护性生物防治的可靠性。
▎食虫性节肢动物以花蜜或花粉为补充食物
大约30%的节肢动物通过访花觅食、寻找配偶或获取其他资源。目前关于访花昆虫的报道多集中于传粉昆虫，而关于非传粉类访花节肢动物报道相对较少。因此，我们总结了这类访花节肢动物的种类和它们的取食偏好（表1）。
表1. 食虫节肢动物及其对显花植物花蜜、花粉和花外花蜜（extrafloral nectar, EFN）的偏好（截选，详见原文）
根据对蜜/粉源需求的不同，访花食虫性节肢动物可分为两类：在其生命周期的至少一部分中需要花蜜/粉的物种被定义为专性访花者，例如双翅目（蜂虻科、眼蝇科、蚤蝇科、食蚜蝇科和寄蝇科）和某些膜翅目（小蜂总科）；偶尔取食花蜜/粉但生存不依赖于植物源食物被定义为兼性访花者，包括捕食性的鞘翅目、半翅目、螳螂目、脉翅目和缨翅目，寄生性的膜翅目，以及其他的访花无脊椎动物（螨类和蜘蛛）。
▎显花植物对食虫性昆虫的影响
显花植物所提供的蜜源为食虫节肢动物的生长和发育，特别是当猎物稀少或质量较低时，提供了许多必需的营养物质。食虫性昆虫通过取食花蜜/粉可显著延长其成虫寿命、提高繁殖能力、搜寻寄主的能力、寄生率/捕食率和雌性比例等。取食蜜源对食虫性昆虫的影响取决于物种间的相互作用及蜜源的特性。
寄生蜂通常通过摄食其他节肢动物的身体或寄生于其体内来获取营养，最终杀死寄主。寄生蜂的寿命、交配能力、生育力、繁殖力和性比等性状会受到成虫饮食质量的影响。多数情况下，提供富含碳水化合物的饮食可以提高寄生蜂的寿命和繁殖力。一些寄生蜂取食蜜源的经历会显著影响其搜寻寄主和扩散行为。
大多数食蚜蝇为杂食性。显花植物以不同方式影响食蚜蝇的健康和营养：花粉为雌性卵巢成熟和产卵提供必需的营养，而花蜜可提高其寿命和雌性产卵量。
其他天敌，广义捕食性昆虫例如草蛉、螳螂等都能够被多种显花植物吸引，并将植物资源作为补充食物，在没有猎物的情况下显著延长访花者的寿命，该习性能增加其生存率和繁殖力。
然而，在利用显花植物进行保护性生物防治时，并非总是有益的。例如，添加糖源或取食花卉增加了二星瓢虫成虫的寿命，但是雌性个体繁殖力基本为零；一些捕食者在取食花卉或糖源后幼虫无法完成蜕皮等。有时添加花蜜源会影响生态系统中多种天敌的多样性和群落结构，但不影响其控制害虫的能力。此外，植食性昆虫也会取食花蜜和花粉来满足营养需求。
鉴于生物防治手段对植食性和食虫性昆虫的影响，食物链中作物、植食性害虫和天敌三者间相互作用，自顶向下（Top-down）效应和自底向上（Bottom-up）效应之间的平衡会受到蜜源的影响。因此，天敌与害虫的相对益处取决于农田中使用的显花植物种类。因此，利用显花植物促进生物防治需要仔细筛选显花植物的种类及天敌和目标害虫对其潜在适应性。
▎显花植物的选择
全球显花植物约有248,000种，但只有少部分植物在栖息地管理中具有潜在作用。花的形态、颜色、花蜜是否可采及其化学成分被认为是影响目标生物行为和偏好的重要因素。田间调查表明，最常使用的显花植物种类来自伞形科、菊科、豆科和唇形科。
此外，筛选具有不同生活史和性状的显花植物具有重要意义。多数非作物显花植物的功能研究多集中在一种或几种显花植物上。然而，种植单一种类的显花植物可能导致虫害问题。因此，混种具有不同性状的显花植物可以互补性地保持昆虫的多样性。
▎显花植物在农业系统中的作用
显花植物会增加天敌的生物多样性，但是我们关于该类植物在多营养级互作和其他生态系统服务中的作用知之甚少。随着景观中半自然生境比例的增加，害虫定植的作物的天敌造访率也增加。天敌多样性增加增强了对农业生态系统中植食性害虫的抑制作用。
除蜜蜂外，非蜜蜂传粉媒介也对农作物生产做出了巨大贡献。一些访花昆虫既提供生物防治服务，又提供授粉服务。非蜜蜂传粉类群中，蝇类（蚜蝇科和寄蝇科）与甲虫类（瓢虫科）在提供双重生态系统服务方面有很大希望。其中，食蚜蝇是最常见的非蜜蜂传粉类群，能够造访一半以上的作物。显花植物可以增加食蚜蝇的物种多样性来增强害虫防治和授粉作用，且在未受害的农田中也能提高10%–29%的作物产量。
•未 来 展 望 •
许多昆虫天敌因栖境中显花植物带而受益，从而加强生物防治。因此，将建立显花植物带与其他环保技术结合作为生态集约化的一个重要措施，通常可以减少农药的使用，从而提高农产品质量和安全。
尽管科学家们经常强调建立显花植物带可以增加生物多样性和天敌丰富度，从而促进保护性生物防治。但这种获得欧盟和美国政府补贴所支持的措施反而往往是农民最不喜欢的做法之一，其次是其他田间管理措施，如覆土作物、保护带或甲虫库。因此，未来更重要的是考虑通过推广服务、短期经济利益、公众态度和政府政策等因素来影响农民采用基于自然环境的管理措施。
【作者及团队介绍】
陈学新，博士，浙江大学求是特聘教授、973计划项目首席科学家、浙江省特级专家。曾在美国哈佛大学、美国伊利诺斯大学、荷兰莱顿大学、澳大利亚昆士兰大学等著名学府留学深造。担任浙江大学农业与生物技术学院院长、农业部作物病虫分子生物学重点实验室主任、浙江省作物病虫生物学重点实验室主任，兼任国务院学位委员会植物保护学科评议组秘书长，中国昆虫学会副理事长，浙江省昆虫学会理事长、浙江省农学会副理事长等。长期从事害虫绿色防控的教学与科研工作，在天敌昆虫的资源发掘、调控机制、控害技术等方面取得了一系列创新性成果。先后主持973计划项目、国家自然科学基金重点项目及国际合作项目、转基因生物新品种培育重大专项等30余项。在Annual Review of Entomology、Nature Communications、PLoS Genetics、PLoS Pathogens、Molecular Ecology等生物学多个领域的国际著名刊物发表论文260余篇，主编出版中国经济昆虫志和中国动物志4册、英文专著10册、规划教材3册；获得授权发明专利21项。作为第一完成人，获国家科技进步二等奖1项、省部级及学会自然科学及科技进步一等奖6项、二等奖2项，国家级教学成果二等奖1项、浙江省高等教育教学成果一等奖2项。
摘要
There is a growing demand for high-quality agricultural products and more countries have adopted landscape management by sowing flowering plants in agricultural fields as an important branch of conservation biological control. However, there has been less concern over the interactions and trade-offs between floral plants and entomophagous arthropods. This paper review progress in pollen/nectar feeding habits of entomophagous insects including parasitoids and predators which are important natural enemies of crop pests in agricultural fields. Factors that influence the preference of different guilds of natural enemies are reviewed to guide the selection of flowering plants in conservation biological control practices. Most studies find that floral resources have positive effects on both biological traits of natural enemies and their abundance and diversity, and this is believed to contribute greatly to pest control. Furthermore, the potential impacts of floral resources on crop yields are also discussed with an emphasis on a guild of entomophagous insects that provides both pest control and pollination services.
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