水稻—丛枝菌根共生的转录调控网络。 受访者供图

王二涛在观察植物研究材料。 受访者供图

《细胞》杂志发表封面论文。 受访者供图

磷是植物生长发育必需的三大营养元素之一，植物根据自身的磷营养状态调控其与丛枝菌根真菌之间的共生，称为菌根共生的“自我调节”。菌根共生“自我调节”的分子机制究竟是什么，一直困扰着科学家。

10月12日晩，中国科学院分子植物科学卓越创新中心王二涛研究团队在《细胞》（Cell）上发表封面论文。他们首次绘制了水稻—丛枝菌根共生的转录调控网络，发现植物直接磷营养吸收途径（根途径）和共生磷营养吸收途径（共生途径）均受到植物的磷信号网络统一调控，回答了菌根共生领域“自我调节”这一科学问题。

论文审稿人认为，这项研究结果具有原创性且非常有趣，是菌根共生研究领域的一次重大突破。

古老的共生关系为植物提供七成磷

磷是植物体重要的组成成分，广泛参与植物体内众多酶促反应及细胞信号转导过程。在农业生产中，为提高农作物产量，目前主要依靠大量施加氮肥和磷肥来实现增产，但这样做也造成了严重的环境污染。

王二涛介绍，植物主要通过两种途径获取营养。

第一种是植物根系直接从土壤吸收营养，称为直接营养吸收途径，简称根途径。植物在感知土壤中的氮、磷等营养元素浓度后，通过根的外表皮层和根毛细胞直接从土壤中吸收营养元素。

第二种是植物通过与菌根真菌共生，从外界环境中获取营养，称为间接营养吸收途径，简称共生途径。

“丛枝菌根真菌提供给宿主植物的磷元素占宿主植物总磷获取量的70%以上。”王二涛说，丛枝菌根共生是最普遍的一种共生，是植物从环境中高效获取营养的重要途径。

相关研究表明，植物和丛枝菌根真菌建立共生关系，与植物由水生向陆生进化发生在同一时期。这既是自然界中最古老的共生关系，也是植物适应陆地环境关键事件之一。

磷吸收“自我调节”机制之谜

王二涛研究组2017年发表在《科学》的研究工作表明，在菌根共生中，宿主植物以脂肪酸的形式为菌根真菌提供碳源，而菌根真菌会帮助宿主植物增加对磷等营养元素的吸收。

过去50多年的研究发现，植物根据自身的磷营养状态调控其与丛枝菌根真菌之间的共生，被称为菌根共生的“自我调节”，但其调节机制未知。

在研究直接营养吸收途径中，科学家发现了一个调控植物磷元素吸收的核心转录因子——磷酸盐饥饿响应（PHR）。 在低磷条件下，磷酸盐饥饿响应因子PHR能够结合在低磷响应基因的启动子P1BS元件上，激活低磷响应基因的表达，增加植物磷元素的吸收。植物体的磷元素感受器SPX通过与磷酸盐饥饿响应因子PHR之间的相互作用，抑制植物的低磷响应。

那么，这一核心转录因子在间接营养吸收途径中会不会也扮演着一定角色呢？

一个开关“管”两种途径

王二涛告诉《中国科学报》，他们在这项研究中，以水稻菌根共生相关基因的转录调控区域为诱饵，筛选水稻转录因子文库，首次绘制了丛枝菌根共生的转录调控网络。

结果鉴定到多个参与调控丛枝菌根共生的转录因子。其中，转录因子磷酸盐饥饿响应PHR处于该调控网络的核心。

进一步研究发现，磷酸盐饥饿响应因子PHR在与P1BS元件结合时，能同时启动直接营养吸收途径和间接营养吸收途径：不仅能启动低磷响应基因表达，增加磷元素吸收，而且能直接调控菌根共生相关基因的表达，从而正向调控水稻—丛枝菌根共生。

论文审稿人指出：“作者鉴定了一个整合266个转录因子的菌根共生调控网络，其中磷信号的关键转录因子PHR处于网络的核心。该成果是菌根共生领域一次巨大的概念突破，为该领域开辟了新的研究方向。”

该研究还发现，过量表达磷酸盐饥饿响应因子PHR的植株和磷感受器SPX 突变体都表现出对高磷处理抑制菌根共生的不敏感性，表明高磷是通过磷酸盐饥饿响应—磷感受器（PHR-SPX）这个模块抑制菌根共生的。

论文审稿人认为，该研究提供了控制菌根共生转录调控网络的全面视图，揭示了植物磷信号的关键组分PHR2-SPX1在菌根共生不同阶段的核心作用。

为了获取粮食的丰收，农业生产施加大量的含磷化肥，严重污染生态环境，是我国农业生产中亟待解决的重大问题之一。王二涛表示，通过提高PHR基因的表达，有望达到增加水稻直接吸收磷营养和间接通过丛枝菌根共生磷营养吸收的目的，降低农业磷肥的施用，为农业生产的可持续发展提供新的方案。

专家认为，解析主要作物水稻中菌根共生调控机制，可产生重要的社会影响。希望这项研究能够促进根瘤共生领域开展类似的研究，来揭示氮信号和根瘤共生的关系。（来源：中国科学报 李晨 黄辛）

相关论文信息：https://doi.org/10.1016/j.cell.2021.09.030