9月20日，《美国科学院院报》（PNAS）在线发表了中国科学院南海海洋研究所研究员林强团队与合作者的最新研究成果。他们首次绘制出仙掌藻异源多倍体基因组草图，解析了其种化过程与历史气候变化的关联性，揭示了胞外钙化机制及单细胞多核化的遗传基础。

“论文结果为一些长期困扰学界的科学问题提供了一系列答案，对藻类钙化机制进行了较完善的阐释，并首次证实了管状海藻存在多倍体。”论文审稿人一致认为，该研究在绿藻基因组学方面取得了重大进展。

揭示“点石成礁”演化机制

岛礁为鱼类、无脊椎动物、藻类等海洋生物提供栖息地、食物和繁殖场所，是全球生物多样性的热点区域。研究与保护岛礁对于维持其生态功能、支持经济发展、应对气候变化至关重要，也是维护国家安全和海洋主权的关键手段。

礁通常指由多种钙化生物作用下的碳酸盐岩沉积形成的生物礁。海洋钙化生物包括藻类、珊瑚、砗磲、牡蛎及有孔虫等。其中，大型钙化藻利用自身分泌物将生物残骸和有机质碎片粘合在一起，死亡后的藻体则填充礁体缝隙，在造礁、固礁过程中发挥重要作用。

“我们研究所通过十几年在南海岛礁的海区调查与珊瑚礁钻孔岩芯分析，发现仙掌藻和脆叉节藻是现代海洋和古海洋中的重要造礁者。在许多岛礁区域，他们的生物量与碳酸盐贡献甚至超过了珊瑚。”论文共同第一作者、中国科学院南海海洋研究所副研究员张浩对《中国科学报》表示，该研究揭示了海洋岛礁造礁生物钙化藻“点石成礁”的演化机制。

记者了解到，仙掌藻是一类胞外钙化绿藻，隶属于绿藻门石莼纲羽藻目，具有独特的胞外钙化模式，钙质沉积在细胞壁褶皱形成的囊胞间隙。脆叉节藻则是一类次级细胞壁内钙化的红藻，主要生活在浅海的岛礁区域。这两种藻类都是古代海洋和现代海洋岛礁系统中的重要造礁和固礁生物。

论文共同第一作者、中国科学院南海海洋研究所副研究员王信表示，尽管仙掌藻植株能够生长至30厘米，却仅由一个管状细胞构成，堪称真正的“巨型单细胞”。它也是藻类从单细胞向多细胞性演化，体型从微型到巨型发展的关键进化节点生物。

胞外钙化与管状结构等性状增强了仙掌藻对环境胁迫的适应能力，如增强机械稳定性、抵御捕食、提高光合效率、拓展生态位等。揭示这些复杂形状的遗传学基础，对于深入认知藻类的进化历程以及揭示藻类环境适应能力和造礁护礁功能具有重要意义。

鉴于仙掌藻和脆叉节藻的钙化模式存在明显差异，该研究比较揭示了仙掌藻胞外钙化和脆叉节藻次级细胞壁钙化的遗传调控特征。结果表明，两种钙化藻在实现钙化区域的钙化离子饱和与分泌有机基底促进晶体成核发育方面存在明显差异。仙掌藻中转运钙化离子的Pmca，V-ATPase和Slc4特异性扩张，脆叉节藻则显著扩张了催化碳酸盐体系离子转化的胞外碳酸酐酶。

在有机基底方面，仙掌藻显著扩张Col1a、Fn3，而脆叉节藻显著扩张了细胞壁内多聚糖和糖蛋白合成基因家族。多组学联合分析表明，仙掌藻的钙化反应与光合作用存在紧密的耦合关系，属于“生物学过程诱导”的钙化模式。

解码钙化藻基因组遗传基础

论文共同通讯作者林强对《中国科学报》表示，该研究揭示了岛礁生态系统重要造礁物种——仙掌藻和脆叉节藻的生物钙化机制，解析了仙掌藻异源多倍体基因组的演化历史，发现Myo8基因丢失是导致仙掌藻单细胞多核化的关键因素。

历时5年的研究面临诸多挑战，主要包括藻类共存微生物的污染、富钙成分对DNA提取的干扰以及多倍体基因组的高度杂合结构。“我们通过构建室内培养体系、应用抗生素处理以及结合生物信息学技术，成功克服了这些障碍，最终完成了高质量的基因组组装。”林强说。

据介绍，该研究揭示了仙掌藻成为“巨型单细胞”的独特进化机制。Myo8基因的缺失导致细胞核分裂正常，但胞质分裂异常，从而通过调控细胞质内核的数量和倍性，显著扩张细胞骨架动力调控与转录因子基因家族，维持其巨大体型。

“我们研究发现仙掌藻是AAAB型的异源多倍体，通过构建与海葡萄的共线性基因簇，成功分离了仙掌藻的四套亚基因组。”论文共同通讯作者、厦门大学特聘教授王大志表示，多倍化是物种形成和进化的重要驱动力之一，异源多倍体通常表现出更强的生态位竞争与压力适应能力。

据介绍，基因组进化分析揭示了四套亚基因组的不对称进化特征，其中S1亚基因组占主导地位，不仅编码了更多高表达的同源基因参与离子运输、有机酸生物合成、碱基合成等重要生物学过程，同时还显著富集了编码钙离子运输的基因，表明仙掌藻基因组多倍化过程与其钙化性状的演化之间可能存在联系。

历史时期的海平面下降及大气二氧化碳浓度升高可能诱导了仙掌藻多倍化事件。全基因组复制增强的基因多样性保障其在生态位竞争中占据优势并实现种群扩张。这一推论也在“南科一井（NK-1）”生物地层研究中得到了印证，地质柱中大型钙化藻暴发均出现在亚基因组分化和多倍化之后。

“钙化藻基因组的公布不仅有助于从分子层面揭示藻类进化过程、生物钙化与环境适应机制，还将服务于开发抗菌、抗病等生物活性物质，贡献于岛礁碳封存、生态修复与建设。”林强说。

上述研究由林强团队联合厦门大学、美国康涅狄格大学、青岛华大基因等研究机构共同完成，并得到国家自然科学基金、国家重点研发计划等项目联合资助。

相关论文信息：https://doi.org/10.1073/pnas.2403222121

两种钙化藻类的演化历史与仙掌藻核分裂相关基因家族图示。

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仙掌藻异源多倍体的发现以及亚基因组不对称进化解析。

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仙掌藻亚基因组分化时间与历史气候事件。

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仙掌藻和脆叉节藻钙化模型与重要基因家族。本文由研究团队供图

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