“通过观察如今的狗子们，我们就能够‘穿越’到过去，了解人类的驯化过程对狗行为的影响。从某种程度上说，现代狗的行为带有早期人类的印记。”

如果爱狗开始对你摇尾巴，不少人会认为这是某种信号——想要出去玩，要抱抱，或者是肚子饿了。事实真的如此吗？狗狗们摇尾巴就是为了沟通吗？这种行为是如何演化出来的？

为了回答这些问题，2024年1月17日，来自意大利都灵大学的生物学家希尔维亚·莱昂内蒂（Silvia Leonetti）、美国俄勒冈州立大学的泰勒·赫什（Taylor Hersh）、奥地利维也纳兽医大学的朱利亚·奇马雷利（Giulia Cimarelli）以及意大利罗马大学的安德里亚·拉维尼亚尼（Andrea Ravignani）在《生物通讯》（Biology Letters）上发表一篇题为《狗为什么摇尾巴？》（Why do Dogs Wag Their Tails？）的文献综述。

在100多篇相关研究论文的基础上，作者从机制、发育、功能和演化的角度展示了生物学家们对这一现象的已有认识，并从驯化的角度提出了两种假设性解释：狗摇尾巴可能是驯化过程中产生的温顺、驯服等特点的副产品，也可能是直接被人工选择繁殖（人类按自己的目的控制动物繁殖）的——因为人类偏爱有节奏的事物。

“我们四个都超级爱狗，”泰勒·赫什在接受《科学》（Science）杂志采访时说，“我们做的很多研究都是出自对动物的爱，以及想要更好地理解它们的沟通行为的愿望。”

某种意义上，狗摇尾巴的行为在动物界中其实相当独特。狗（Canis lupus familiaris）在生物学分类上是灰狼（Canis lupus）的一个亚种，从基因上来看是各地不同灰狼亚种的混血后代。现代狗的祖先在一万多年前就在西欧、亚洲等地开始被人类驯化，成为人类忠实的动物“好朋友”。它们在与人类的长期互动中习得很多特殊习性，包括饮食结构与外形等方面的改变。

在该文作者们看来，摇尾巴可能就是这些特殊习性之一。虽然狗的祖先灰狼也使用尾巴来沟通，比如“夹着尾巴”通常说明屈服，但狗摇尾巴更加频繁，出现的情境也更加广泛。

“动物的尾巴有很多用处，比如移动、平衡或者驱赶蚊虫。有一项针对40多个物种的长达4年的研究显示，家犬摇尾巴摇得最勤快。还有一项研究则指出，跟狼相比，狗在更加年幼的时候就会摇尾巴。”希尔维亚·莱昂内蒂表示。

考虑到狗与人类的共生关系，研究狗摇尾巴这一现象或许能帮助科学家们从另一个角度观察人类演化。“通过观察如今的狗子们，我们能够‘穿越’到过去，了解人类的驯化过程对狗行为的影响。从某种程度上说，现代狗的行为带有早期人类的印记。”安德里亚·拉维尼亚尼说。

向右摇开心，向左摆紧张

为了整理关于这一现象的生物学知识，该文作者们选择从动物行为学中经典的“廷贝亨四问”（Tinbergen's four questions）——生理机制、个体发育、行为功能以及演化过程——入手来解释狗为什么摇尾巴。这套解释模式由1973年诺贝尔生理学或医学奖获得者、荷兰动物行为学家尼古拉斯·廷贝亨（Nikolaas Tinbergen）提出，为人们观察动物行为提供了科学角度。

在生理机制方面，研究表明摇尾巴是一种非对称的行为，受到狗的大脑不同半球的控制。对于具有积极情感价值的刺激（比如遇到主人或熟人），狗会偏向右侧摇尾巴，这由左脑相关区域激活控制。而当面对引起回避的刺激时（例如遇到陌生人或者处于对抗性情境中），狗会倾向于向左侧摇尾巴，因此右脑被激活。不仅如此，狗还能感知其它的狗甚至机器狗的不对称摇尾，并获得相关的信息。

狗摇尾巴还与心律、睡眠与激素有关。当狗心跳变快时，摇尾巴的持续时间也会变长。当狗狗被从睡梦中唤醒时，尾巴也会摇摆，这或许说明摇尾巴与催产素、皮质醇等与睡眠相关的激素有关，但到目前为止还没有研究指出它们的确切关联。

在个体发育方面，论文指出目前还没有研究追踪狗个体/群体的摇尾巴行为在整个生命活动中是如何发展的。只有上述提到的狼和狗幼崽的比较研究显示，四至五周大的狗幼崽已经开始摇尾巴，而狼幼崽几乎没有这种行为。

在行为功能方面，已经有很多研究指出尾巴的运动和姿态在狗和狗、狗与人，以及狗和物体的互动中都有传达信息的功能。在犬科动物中，低悬的尾巴摇摆通常被用作安抚、屈服或非攻击性意图的视觉信号。尾巴摇摆和夹着尾巴的组合似乎是狗与狗的互动中正式屈服和服从的可靠信号。摇尾巴也用作狗与人互动中的安抚或亲和信号。

狗还在对非社交刺激作出反应时摇动尾巴，例如食物、电风扇和塑料袋，在这些情况下，尾巴摇摆被认为表示积极的情绪和/或感兴趣，但不是恐惧或压力。

是副产品还是人类的愿望？

从演化的角度来说，人对狗的驯化是回答“狗为什么会摇尾巴”这一问题的关键。狼与狗之间的比较研究已经表明，驯化过程塑造了“狗-狗”以及“狗-人”互动中的认知和社交能力。比起其它动物，狗展现出与人类沟通、合作的高度能力，包括回应凝视和指令。

人在驯化动物的过程中，会通过遗传选择（即选择特定的动物种类进行繁殖）以及动物适应人类环境来给动物造成选择性压力，最终导致某些性状特征的存续以及放大。然而，这些特征是作为人类对其它特征选择的副产品而出现，还是直接选择的结果，至今尚不明确。该文的作者指出，这对应了狗摇尾巴的两种演化假设。

首先是“驯化综合征”假设（domestication syndrome hypothesis）。在这一假设中，狗摇尾巴是人们在驯化过程中选择其它特征（温顺或者听话）的“副产品”。在一项针对银狐（Vulpes vulpes）的研究中，研究者们以“温顺”和“听话”为标准选育了40代银狐，而最终被驯服的狐狸表现出与狗相似的行为、生理和形态特征，包括摇尾巴行为以及更加卷曲的尾巴形态。

本文作者们猜测，这可能是由于驯良的繁育选择和尾巴遗传构造之间存在联系。例如，最初对驯良的选择可能在发育过程中引起神经脊细胞的变化，对各种表型特征（包括尾巴的解剖学特征）产生影响。

而在另一个“驯化节奏摇摆”假设（domesticated rhythmic wagging hypothesis）中，本文作者提出更加大胆的猜想——因为人类就喜欢有节奏的摇摆，所以驯化出了会摇尾巴的狗。

“摇尾巴是一种刻板、循环和有节奏的行为，”文章写道，“广泛的跨学科证据表明，人类具有感知和产生有节奏序列的非凡能力，特别是在时间上均匀分布的等时模式中。人类的大脑如何产生这种行为特征仍不清楚，但认知神经学显示，人类大脑喜欢有节奏的刺激，这会触发愉悦的反应并激活大脑的一部分奖励系统。”

作者们表示，无论是哪种假设，都需要专门的实验来回答。

参考文献：

1. https://royalsocietypublishing.org/doi/10.1098/rsbl.2023.0407

2. https://www.science.org/content/article/what-does-your-dog-s-tail-wag-really-mean