“葡萄美酒夜光杯，欲饮琵琶马上催。” 王翰的《凉州词》说明葡萄在唐代已是酿酒的主要原料。

千百年来，人们为何对葡萄酒如此痴迷？决定葡萄酒的风味因子究竟是什么？

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在中国农业科学院深圳农业基因组研究所（以下简称基因组所），有这样一群科学家，他们不满足于浅“尝”辄止，于是循着“美味”的足迹，回溯葡萄万余年的驯化历史，探寻葡萄隐藏在岁月中的风味密码。

北京时间6月6日，《美国国家科学院院刊》（PNAS）在线发表了基因组所研究员周永锋课题组在葡萄群体遗传学与育种领域的最新研究成果。该研究首次利用机器学习手段和多种遗传学方法揭示了葡萄风味的形成机制，解析了驯化对葡萄基因组的影响，进一步阐明了葡萄的驯化历史。该研究有助于葡萄野生资源的利用，为下一步葡萄培育提供理论支持。

酿酒葡萄风味：得益于野生葡萄

葡萄起源于西亚地区，很快便遍及到世界各地。我国西汉时期，就有张骞出使西域带回葡萄的记载。

“一千种葡萄就有一千种风味”，道出了决定风味的关键要素——葡萄品种。论文共同通讯作者周永锋告诉《中国科学报》，目前无论鲜食还是酿酒的主流葡萄品种多为国外选育品种，我国的葡萄酒市场，尤其是高端葡萄酒市场也长期被西方的进口葡萄酒所占据。

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为何源于欧洲的酿酒葡萄品种更受欢迎？

“我们发现这与来自欧洲野生葡萄的基因渐渗密切相关。”周永锋解释说，基因渐渗即等位基因从一个物种或种群向另一个物种或种群的流动。

他们分析了包括主要栽培品种、野生葡萄在内的300多份重测序数据，对群体间的分化历史、渐渗强度和时间进行了准确详尽的研究。

他们采用溯祖模拟，不仅再次印证葡萄驯化的一万多年历史，更进一步的细化了欧洲、近东地区野生葡萄和鲜食、酿酒葡萄之间的驯化和分化历史。结果发现，在近2000年左右，栽培葡萄尤其是酿酒葡萄与欧洲野生葡萄有持续的基因交流，即杂交过程。

基于机器学习的群体遗传分析，研究发现在整个酿酒葡萄基因组上1.82%的区域来自欧洲野生葡萄的渐渗，而这些区域富集到多种代谢途径基因，表明欧洲野生葡萄对酿酒葡萄的香味等性状产生了重要影响。

今酒曾经醉古人

当代栽培葡萄主要通过克隆繁殖。此前已有研究发现，部分现代葡萄品种就是欧洲中世纪品种的克隆个体。换言之，现存的部分葡萄栽培种可能保留了古时候的样子，从某种意义上来说，我们品着和古人同样的酒。

论文共同第一作者、基因组所博士后肖华告诉《中国科学报》，然而，即便是克隆个体，它们的基因序列也并非一成不变。在不断的克隆繁殖中，变异会以杂合态的形式在基因组中不断积累，影响着葡萄的育种。在实生苗培育过程中，研究人员发现，用葡萄的种子种出的后代很难成活，部分原因就是克隆繁殖引起的后遗症。

通过正向模拟发现，100代内，克隆群体能更快地选择有利变异，清除有害变异，但最后保留下来的变异大部分都以杂合态的形式存在于基因组中。而杂交群体需要更久的时间，例如超过500代以上，才能达到一个新的平衡态，但对于渗入的外缘等位基因，杂交群体具有更强的选择效率，能够清除更多的有害变异。该研究揭示了基因变异隐藏在不同繁殖方式背后的变化规律。

培育优质葡萄品种

周永锋说，目前，作物育种技术已发展到全基因组设计育种阶段，即在育种过程中选择性的快速聚合有利变异、移除有害变异，从而达到快速高效育种的目的。然而现代育种技术在葡萄育种过程中的应用十分有限，葡萄育种暂时还停留在2.0阶段，即杂交育种，主要原因是育种体系落后，仍依赖于大规模、长时间的杂交筛选育种。我国广泛种植的鲜食葡萄品种大多来自日本，而酿酒葡萄来自欧美，种业卡脖子问题尤为突出。

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不过，我国拥有丰富的野生葡萄资源，葡萄属70多个种中我国就有近40种。“如何充分利用这些野生葡萄的丰富基因资源、加快落实现代育种技术的应用和培育优良葡萄新品种是现阶段最主要的葡萄育种目标和策略。”周永锋说。

由于葡萄酒的高附加价值，葡萄是经济价值最高的作物之一。然而，目前我国的高端葡萄酒严重依赖进口。周永锋认为，通过种业创新，培育我国自有知识产权的酿酒葡萄新品种，是我国由葡萄酒进口国转为出口国的必由之路。

论文审稿人认为，该研究非常有意义，在葡萄的起源、时间和渐渗事件上发表了重要成果。渐渗导致的适应和不适应的相互作用不仅与葡萄有关，也与许多其他植物和动物有关，可以进一步应用在葡萄生物学研究和基因组设计育种中去。

该研究得到国家基金委海外优秀青年基金、美国国家科学基金、农业科学技术创新稳定支持基金等项目的资助。 

相关论文信息：https://doi.org/10.1073/pnas.2222041120

（本文图片由中国农科院基因组所提供）