华南农业大学教授胡桂兵在荔枝龙眼特色产业基地为农民解惑。华南农业大学 供图

华南农业大学园艺学院研究员李建国工作照。华南农业大学 供图

华南农业大学增城荔枝研究院挂牌现场。华南农业大学 供图

“我们的研究提出了荔枝‘一个起源中心、两个独立驯化事件’假说，证明了云南是世界荔枝起源中心，有助于消除国外学者有人认为荔枝也可能起源于越南的认知。”1月4日，华南农业大学园艺学院研究员李建国对《中国科学报》表示。

当天，由华南农业大学牵头，联合广东省农业科学院、中国热带农业科学院、深圳华大基因研究院、新加坡南洋理工大学、美国伊利诺伊大学香槟分校和纽约州立大学布法罗分校等单位合作完成的重大研究成果《高杂合度荔枝基因组中两个不同单倍型表明早晚熟栽培品种各自独立驯化》登上《自然—遗传学》。

“该成果的发布，标志着华南农业大学荔枝研究达到了一个新的高度，预示着荔枝科研全面进入后基因组时代。”华南农业大学校长刘雅红表示，华南农业大学至今已有112年的办学历史。在100余年的时间里，学校一直致力于解决我国农业产业的“卡脖子”技术问题。

破译荔枝基因密码

荔枝起源中国，栽培记录可追溯到2300多年前。目前，荔枝产业是我国南方亚热带地区农业的重要支柱产业，2021年国内荔枝生产总产值达140亿元以上。其中，广东是全国荔枝第一大省，面积和产量占“半壁江山”。

产业发展离不开科技支撑。中国科学院院士、华南农业大学教授刘耀光指出，解码荔枝基因组，不仅能全面提升对荔枝重要经济性状形成机制的认知，研发相应的育种和栽培调控技术，还能为推动其他无患子科植物如龙眼的相关研究提供重要参考。

科学家利用二代Illumina、三代PacBio、Hi-C和10XGenomics等最新的基因组测序数据，通过优化基因组组装策略，完成“妃子笑”荔枝基因组假染色体水平的组装，主要含15条假染色体序列，大小470 Mb，杂合度2.27%，组装完整度BUSCO评估96.2%；同时完成基因组编码基因的结构注释，得到31,896个结构基因，注释完整度BUSCO评估94.8%，是目前无患子科植物中组装质量最高的基因组。

据介绍，科学家利用72份荔枝资源重测序数据，鉴定到3.88 M高质量的SNPs位点，提出了荔枝“一个起源中心、两个独立驯化事件”假说。

“云南是野生荔枝的起源中心，它沿着西江传播，在海南形成野生荔枝种群的一个主要栖息地；此后，云南和海南野生荔枝分别独立驯化为特早熟和晚熟品种，特早熟品种和晚熟品种再进一步杂交形成早熟与中熟品种。”李建国表示，在云南，人工栽培驯化后培育出特早熟荔枝品种；而云南的野生荔枝沿西江流域向东和向南传播，到海南岛后在环境变化影响下发生独立的驯化事件，产生了晚熟性状。

野生荔枝在云南、海南得到驯化，为何广东会成为荔枝生产第一大省？李建国表示，现有的包括“妃子笑”在内的多个荔枝早熟、中熟品种，可能来自于云南、海南的品种在广东等地相遇后杂交而成，它们因基因组高度杂合具有更强的杂种优势，从而形成更好的经济性状。广东气候条件、土壤环境适宜，产生了众多优良的荔枝主栽品种，从而成为我国最重要的荔枝产区。

发现成熟期调控目标基因

荔枝鲜果上市主要集中在5至7月，生产中时常出现果品季节性过剩，严重影响了荔枝种植的经济效益。“这一问题出现的根本原因是荔枝中熟品种多，加之两广为中纬度的中熟产区，开花期集中，导致果实成熟期相近，在短时间内集中上市。”国家荔枝龙眼产业技术体系首席科学家、华南农业大学研究员陈厚彬说。

据悉，《高杂合度荔枝基因组中两个不同单倍型表明早晚熟栽培品种各自独立驯化》通讯作者包括华南农业大学研究员李建国、教授夏瑞、研究员陈厚彬，美国伊利诺伊大学香槟分校教授Ray Ming，纽约州立大学布法罗分校博士Victor Albert；第一作者为华南农业大学教授胡桂兵、博士生冯筠庭、教授刘成明、教授吴振先，广东省农业科学院研究员向旭，新加坡南洋理工大学博士Jarkko Salojärvi,和中国热带农业科学院研究员王家保。

该论文从基因组层面对荔枝开花调控机制进行了系统性研究，发现荔枝中一段特定的DNA序列缺失，可能是导致荔枝不同花期形成的重要因素。这一段DNA片段缺失出现在一对CONTANS-like（COL）基因之间，它可能通过调控这两个COL基因的表达，从而影响荔枝开花时间，因为CO基因是植物开花时间光周期调控通路中的一个关键基因。

“这一段DNA序列缺失与荔枝花期早晚关系紧密。来源于云南的特早熟品种基因组有这个缺失，但来源于海南的晚熟品种中没有。而‘妃子笑’作为特早熟和晚熟的杂交种，则是‘杂合’的缺失，也就是说‘妃子笑’的两条同源染色体中其中一条（来源于特早熟的父本）有这个缺失，而另外一条（来源于晚熟的母本）没有。这也正好与‘妃子笑’的开花期在特早熟和晚熟之间相对应。”夏瑞说。

这个DNA序列缺失可以开发为简便的分子标记，用于不同开花期荔枝品种的选育。这对荔枝针对花期和成熟期性状的选育种工作非常有价值，因为荔枝易腐烂、难贮存，选育更多极早或极晚开花的荔枝新品种对延长荔枝上市季节、减少市场季节性销售压力、提升荔枝种植效益非常重要。

三代人的接“荔”传承

基因组是植物性状形成的“导航图”，荔枝基因密码的破译将为未来荔枝功能基因组研究提供重要的参考，对促进荔枝品种改良和产业高质量发展具有重要意义。

“高质量荔枝参考基因组测序工作的完成，标志着荔枝研究将全面进入功能基因组大数据时代，相信未来基于荔枝基因组大数据开展的研究会越来越多，水平会越来越高，对产业的推动作用也会越来越大。”胡桂兵评价道。

华南农业大学在荔枝研究方面具有雄厚的根基。早在1982年，华南农学院（华南农业大学前身）和广东省农业厅牵头成立了“广东省荔枝科技协作组”，时任华南农学院副院长的李沛文教授担任组长；2008年，荔枝纳入50个国家现代农业产业技术体系之一，陈厚彬研究员当选为国家荔枝产业技术体系首席科学家，体系18个岗位科学家中有9位来自华南农业大学；如今，华南农业大学荔枝科技创新团队是一支创新能力强、国际影响力大、年龄结构合理的研发队伍，2019年被评为“神农中华科技奖优秀创新团队”。

经过老中青三代人近四十年的接力攻关，育成了冰荔、观音绿、岭丰糯、井岗红糯、巨美人等新品种19个；在Nature Genetics等植物学和园艺学顶级期刊发表高水平论文300多篇；出版《荔枝学》等专著11本；授权发明专利15件；获得省部级以上奖励16项，其中“果菜采后处理及贮藏保鲜工程技术研究与开发利用”和“荔枝高效生产关键技术创新与应用”分别于2001和2014年获得国家科技进步二等奖；建立了省部级以上科技平台7个。

“我们目前正与国内外多个研究团队合作，旨在以荔枝基因组研究为基础，对更多原产于我国的具有重要经济性状的无患子科作物开展基因组方面的研究，如龙眼、红毛丹、无患子（皂荚）、倒地铃等，通过更广泛和更全面的比较基因组对比分析，对无患子科作物共性或特异性生物学问题进行探索性研究。”夏瑞说，“主要研究方向包括成花诱导、特殊风味和香味形成的次生代谢产物、花果发育调控机制等。”

相关论文信息：https://www.nature.com/articles/s41588-021-00971-3