Mo17和B73是母本和父本，它们的杂交后代F1在植株长势和玉米棒子上都远超亲本。华中农大供图

玉米田间测试        华中农大供图

不同玉米种质       华中农大供图

其貌不扬的双亲，生出了才貌双全的后代。奇妙的“杂种优势”是每一个育种家想在自己的品种里实现的。然而，传统杂交育种方法往往采用“地毯式”筛选，费时费力。

5月10日，《基因组生物学》在线发表了我国科学家组成的交叉学科团队最新成果，他们创建了一套迄今为止植物中最大规模的杂交遗传设计群体，利用基因组大数据、机器学习和全基因组关联分析方法系统解析探明了玉米杂种优势产生的新机制，为完善杂种优势假说、高效利用玉米杂种优势提供了一把“新钥匙”。

植物中最大规模的杂交遗传设计群体

杂种优势是生物界普遍存在的遗传现象，指杂合体在一种或多种性状上优于两个亲本的现象。玉米是全球最大的粮食和饲料作物之一，全球年产量超过10亿吨。同时，玉米也是世界上最早利用杂种优势，并利用得最为彻底的作物之一。

“杂交种的选育已经成为玉米种业激烈竞争的核心。”论文共同通讯作者、华中农业大学教授严建兵告诉《中国科学报》，由于不同种质材料杂交组合的杂种优势存在很大差异，常规育种模式下，通过大规模杂交实验来筛选强优势组合是唯一的育种途径。

然而，在人工成本、经费投入和土地面积等因素限制下，一个优良玉米杂交品种的选育往往需耗时数年，甚至10年以上。挖掘控制杂种优势的基因，对继续开发利用玉米杂种优势，保障世界粮食安全具有举足轻重的意义。

那么，如何更高效的利用玉米杂种优势？

近百年来，大量研究人员在玉米、水稻和油菜等物种中，对杂种优势的成因在不同层面进行了详细论证，极大地丰富了科学家对农作物杂种优势形成的认识。

论文共同第一作者、华中农业大学植物科学技术学院副教授肖英杰说，这些研究往往基于单一遗传群体，对杂种优势的理解存在一定局限性：无法评估等位基因在不同背景下的效应，从而难以解释杂种优势的特殊配合力；两个互作的基因位点必须在群体中表现出不同的性状，从而可能低估了非等位基因互作对杂种优势的贡献。

为系统解析玉米杂种优势，10多年前，严建兵团队开始创建一个大规模人工合成玉米遗传研究群体。肖英杰介绍，这个群体的母本来自1428 个纯合自交系，涉及我国的旅大红骨、四平头和自330等玉米优势种质；其父本来自于30个具有国外血缘的优良春纯合自交系，涉及Lancaster、Reid和Tropical等多个优势种质。通过父本和母本逐个配对杂交，产生了42820个杂交种（F1代）。

肖英杰解释说，42820个杂交种本质上是30组杂交群体，在每组杂交群体中，共享同一套母本群体基因组序列，因此同一位点在不同杂交群体中分离模式一致。而不同父本基因组引入，会导致不同基因效应被激活，从而产生性状不同程度的杂种优势。

“这套研究群体具有广泛的多样性，遗传背景清晰，是研究杂种优势的理想材料，也能为玉米遗传育种提供优良的中间材料。”严建兵说，这套群体大大扩展了研究中的玉米杂交样本数量，这提高了育种家成功找出目标后代的概率。

科研众筹实现新算法突破

利用这个大规模人工合成玉米遗传研究群体，严建兵团队鉴定了超过1400万个单核苷酸多态性，挖掘出约800个可影响23个玉米农艺性状的数量性状基因。

然而，庞大的数据如何解析？如何从中找到优异的杂交组合？

“直接对所有42820个杂交组合进行大规模田间表型试验，这对任何一个实验室几乎是不可能完成的任务。”肖英杰说。

而且，随着单倍体诱导育种、快速育种等技术的逐步成熟与普及，未来几年内育种家每年获得的自交系数量将呈指数型增长。依靠表型筛查的传统育种方式无法完成如此数量级的杂交组合田间测试。

因此，严建兵认为，针对玉米这种以杂种优势为理论基础进行选育的作物，如果杂种优势、性状改良的分子机制被破解，将为玉米育种带来历史性的变革。如何实现基因组设计选系是现代育种流程中亟待解决的问题。

肖英杰介绍，以基因组选系为基础的分子设计育种，需要以育种大数据为支点，通过对育种数据的解析、优良基因及变异位点的挖掘，利用全基因组选择、机器学习等算法建立一系列育种决策模型。再通过基因型预测杂交后代的产量、性状、抗性、品质、环境适应性等表型，辅助育种者制定每一育种周期内的杂交方案。

然而，光靠一个搞遗传育种研究的团队并不能实现新算法的突破。

于是，2017年5月，在安徽丰大种业公司的支持下，严建兵和清华大学教授鲁志团队联合发起我国首例玉米杂种优势预测挑战赛，希望创造一种新的科研模式，通过科研众筹和互联网技术来推动科学进步。

挑战赛共吸引来自世界各地高等院校、公司等不同学科和领域的30多个代表队参加。经过半年角逐，中国农业大学教授王向峰团队获得挑战赛冠军。

杂种优势形成新机制被发现

该研究团队为玉米杂种优势研究找到了一个颇有前景的解决方案：精心挑选约9000个（20%）有代表性的杂交样本，在全国五个省市进行两年的表型试验，人工调查获得23个农艺性状的约250万个表型数据。然后利用450万全基因组变异和机器学习算法，搭建了一个基因型—表型的预测模型，高效、低成本地预测出其它约34000个（占80%）的杂交样本的表型值。

论文共同通讯作者、北京市农林科学院研究员赵久然此后承担了玉米杂交组配的田间测试。经过四年交叉学科合作研究，该团队发现了一种全新的“基因互作”机制，这一机制为玉米杂种优势的形成做出了重要贡献。

该团队把这一机制称为“显性—互作”共调控模型：通过基因组杂交，显性互补作用大范围地解除了基因组抑制性互作，激活了亲本中被抑制的主效位点的表达，从而在玉米F1上表现为杂种优势；不同骨干亲本具有特异性的解除能力，体现出杂交育种中特定组合选择的意义。

例如，株高基因ubi3是一个在母本群体中被Br2基因隐性抑制的位点，仅在母本群体中进行全基因组关联研究分析，这一位点的效应并不显著；通过杂交，Br2基因位点父本等位基因的引入，解除了抑制作用，从而在F1群体激活了ubi3基因的表达，形成株高的杂种优势。

此外，他们还发现不同基因常常在发育的不同阶段起作用。从营养生长到生殖生长转换期间，有大量基因表达并对杂种优势起作用。“进一步解析鉴定这些基因的功能，将为从分子层面理解杂种优势提供契机。”赵久然说，多个预测的组合已经进入区试和释放阶段。

论文共同通讯作者王向峰认为，通过机器学习模型决策鉴定杂种优势基因、寻找性状改良基因的最优组合模式，同时利用基因编辑技术创制优异变异，有望精准实现育种材料的千里选一、万里选一，将极大降低育种成本、加速育种进程。

相关论文信息：https://doi.org/10.1186/s13059-021-02370-7